Грунтовка под короед: Грунтовка под короед: технология и способы нанесения — Info-Bestlife.Ru

Содержание

Грунтовка под короед: технология и способы нанесения

Andrey

13308 1 13

Какую грунтовку наносить под декоративную штукатурку короед, и как вообще это правильно делать? Раньше я сам задумывался над этим вопросом, но теперь, имея за плечами определенный опыт и знания, готов подробно на него ответить. А фото-инструкция позволит вам наглядно ознакомиться с процессом нанесения.

Перед нанесением короеда стены обязательно нужно обработать грунтовкой

Нужно ли грунтовать основание перед короедом

Многие новички интересуются у специалистов – так ли нужна грунтовка перед короедом? Ведь грунтование отнимает время и увеличивает финансовые затраты.

Чтобы ответить на это вопрос, ниже я перечислю какие функции выполняет грунт:

Улучшает адгезию. Грунт обеспечивает хорошее сцепление грунтовки с поверхностью, соответственно, увеличивает и долговечность отделки.
Надо сказать, что данное качество имеет особую важность при нанесении штукатурки на гладкие поверхности, такие как бетон;

Грунт улучшает сцепляемость декоративной штукатурки с гладкими стенами и потолками

Укрепляет поверхность. Грунт проникает в поры основания и склеивает их, укрепляя тем самым поверхность. Данное качество имеет значение для рыхлых/пористых поверхностей;
Обеспечивает равномерное впитывание влаги. Грунтовка образует на поверхности пленку, благодаря чему влага впитывается равномерно, соответственно, равномерно высыхает и декоративная штукатурка.
Надо сказать, что для короеда равномерное высыхание имеет большое значение, так как от этого во многом зависит качество затирки;

Качество затирки во многом зависит от равномерности застывания покрытия

Оказывает антисептическое воздействие. Благодаря этому на обработанной грунтом поверхности не образуется грибок. Это качество является особенно важным при выполнении внутренних работ.

Из всего вышесказанного следует, в принципе можно обойтись без грунта. Но при этом невозможно гарантировать качество отделки и долговечность. Поэтому, чтобы не пришлось дополнительно тратиться на стройматериалы и выполнять работу дважды, лучше основание все же прогрунтовать.

Какую грунтовку использовать

В настоящее время в продаже можно встретить следующие виды грунтовок:

Виды грунтовок

Далее рассмотрим в каких случаях какие из этих составов используют под декоративную штукатурку.

Адгезионные

Название этой группы грунтовок говорит само за себя – они предназначены для улучшения адгезии. Соответственно адгезионные грунты следует наносить на гладкие поверхности, такие как бетон.

На схеме показан принцип действия адгезионного грунта типа бетоноконтакт

Адгезия улучшается благодаря наличию в составе грунта мелкого абразива. Т.е. основание после грунтования становится шероховатым как наждачная бумага. Благодаря этому декоративная штукатурка хорошо прилипает.

Чаще всего в качестве абразива используют песок или игольчатый кварц. Т.е. грунт, по сути, представляет собой связующее (клеящее) вещество на водной основе с наполнителем в виде твердых минеральных частичек.

Качественный грунт от Кнауф — бетоконтакт

Стоимость:

Марка	Цена в рублях
Перфекта 10 л	620
ВГТ 8 кг	800
Тиккурила Отекс 9 л	5900
КНАУФ-Бетоконтакт 5 л	600

Все цены, указанные в данной статье, актуальны весной 2017 года.

Грунт проникает в поры основания и укрепляет его

Глубокого проникновения

Основное свойство грунтов глубокого проникновения заключается в способности проникать глубоко в структуру пористых поверхностей (до десяти сантиметров). При этом жидкость обладает свойством связующего вещества.

После обработки поверхностей грунтом глубокого проникновения, они приобретают более высокую прочность. Потребность в таком составе может понадобиться, если вы решили нанести короед, к примеру, на старую штукатурку, которая пылит и осыпается.

На фото грунт глубокого проникновения от отечественного производителя Эталон

Стоимость:

Марка	Цена в рублях
Перфекта «Эксперт» 5 л	260
Эталон 10 л	400
Литокол 2 л	350

Качественная универсальная грунтовка от немецкого производителя Церезит

Универсальные

Универсальные грунты не зря называются таковыми – они обладаю сразу всеми функциями, которые перечислены выше:

Улучшают адгезию;
Укрепляют поверхность;
Создают пленку для равномерного впитывания влаги.

Такие составы подходят для нанесения на штукатурки, клеевые составы, применяемые в «мокрых» фасадах и пр.

Dufa Putzgrund – отлично зарекомендовавший себя грунт от финского производителя

Стоимость:

Марка	Цена в рублях
Дюфа путцгрунд 10 л	900
Церезит CT-17 10 л	640
Кнауф-Тифенгрунд 10 л	630
Оптимист	400

Грунтовки различаются не только по типу действия, но и по области применения. Они бывают наружными, для внутренних работ и универсальными. Составы для внутренних работ более экологичные, чем их фасадные аналоги.

Технология нанесения

С выбором грунта мы разобрались, теперь давайте рассмотрим как наносится грунтовка под декоративную штукатурку короед. Так как нанесение декоративной штукатурки подразумевает, что стены уже подготовлены, т.е.

очищены и выровнены, данную процедуру опустим, и приступим непосредственно к грунтованию.

Итак, данная работа осуществляется в такой последовательности:

Иллюстрации	Описание действий
	Инвентарь. Для грунтования вам понадобится следующий инвентарь: Малярный валик; Малярная кисть; Поддон для валика.
	Подготовка стен. Если поверхность предварительно шпатлевалась и шлифовалась, то ее обязательно нужно очистить от пыли. Для этого можно воспользоваться пылесосом, щеткой или влажной тряпкой.
	Подготовка грунтовки: Прежде чем использовать грунтовку, ее нужно тщательно перемешать или взболтать, не открывая упаковку; Некоторые составы для простоты транспортировки продаются концентрированными, поэтому перед применением требуют разбавления водой. Количество воды и прочие нюансы этой процедуры содержит инструкция на упаковке; Подготовленную смесь нужно перелить в кюветку так, чтобы жидкость заполнила углубление, но площадка при этом осталась сухой, как показано на фото.
	Нанесение грунта: Смочите валик в жидкости; Слегка отожмите валик, раскатав его на специальной площадке в кюветке; Обработайте валиком поверхность, раскатывая жидкость равномерным тонким слоем. Старайтесь избегать потеков, и большого скопления жидкости на отдельных участках. При необходимости смачивайте валик в жидкости; Труднодоступные участки обработайте при помощи малярной кисти; Затем работу нужно прекратить до полного высыхания поверхности. Время высыхания зависит от влажности и температуры окружающей среды. Обычно при температуре 20 градусов грунт высыхает в течение нескольких часов; После высыхания основания процедуру нужно своими руками повторить, после чего опять дождаться полного высыхания поверхности. Затем можно приступать к нанесению декоративной штукатурки.

На этом процесс грунтования завершен.

Грунтование короеда

Итак, мы выяснили зачем и как грунтовать стены перед нанесением короеда.

Но, данная декоративная штукатурка, как известно, после нанесения нуждается в покраске. Отсюда у новичков зачастую возникает другой вопрос – нужно ли грунтовать короед перед покраской?

Чтобы краска легла равномерно, штукатурку необходимо прогрунтовать

С одной стороны, декоративная штукатурка имеет шероховатую поверхность, поэтому адгезия лакокрасочного материала и без грунта будет хорошей. Но с другой – в результате достаточно пористой структуры, расход краски получается большим, причем впитывается краска неравномерно, что проявляется на поверхности в виде пятен. Поэтому покраску приходится выполнять в несколько слоев.

Так как короед имеет рельефную поверхность, для его грунтования и покраски желательно использовать валик со средним или даже длинным ворсом.

Чтобы уменьшить расход краски и обеспечит равномерный цвет, короед грунтуют перед покраской. Данный процесс осуществляется по описанной выше схеме без каких-либо нюансов.

Грунтовка для короеда обычно используется универсальная. Также можно покрыть поверхность составом глубокого проникновения, если, к примеру, он остался после обработки основания.

Если у вас закончилась грунтовка, можно разбавить краску водой в соотношении один к двум, и использовать ее как грунтовку.

Вот, собственно, и вся информация о грунтовании поверхности перед декоративной штукатуркой короед, которой я хотел с вами поделиться.

Вывод

Теперь вы знаете чем и как грунтовать основание перед нанесением короеда. Обязательно посмотрите видео в этой статье. Со всеми вопросами относительно использования грунтовки вы можете обратиться ко мне в комментариях, и я с радостью вам отвечу.

Понравилась статья? Подписывайтесь на наш канал Яндекс.Дзен 5 июня 2017г.
Если вы хотите выразить благодарность, добавить уточнение или возражение, что-то спросить у автора — добавьте комментарий или скажите спасибо!
технология и способы нанесения |
Какую грунтовку наносить под декоративную штукатурку короед, и как вообще это правильно делать? Раньше я сам задумывался над этим вопросом, но теперь, имея за плечами определенный опыт и знания, готов подробно на него ответить. А фото-инструкция позволит вам наглядно ознакомиться с процессом нанесения.
Перед нанесением короеда стены обязательно нужно обработать грунтовкой
Нужно ли грунтовать основание перед короедом
Многие новички интересуются у специалистов – так ли нужна грунтовка перед короедом? Ведь грунтование отнимает время и увеличивает финансовые затраты.
Чтобы ответить на это вопрос, ниже я перечислю какие функции выполняет грунт:
Улучшает адгезию. Грунт обеспечивает хорошее сцепление грунтовки с поверхностью, соответственно, увеличивает и долговечность отделки.
Надо сказать, что данное качество имеет особую важность при нанесении штукатурки на гладкие поверхности, такие как бетон;
Грунт улучшает сцепляемость декоративной штукатурки с гладкими стенами и потолками
Укрепляет поверхность. Грунт проникает в поры основания и склеивает их, укрепляя тем самым поверхность. Данное качество имеет значение для рыхлых/пористых поверхностей;
Обеспечивает равномерное впитывание влаги. Грунтовка образует на поверхности пленку, благодаря чему влага впитывается равномерно, соответственно, равномерно высыхает и декоративная штукатурка.
Надо сказать, что для короеда равномерное высыхание имеет большое значение, так как от этого во многом зависит качество затирки;
Качество затирки во многом зависит от равномерности застывания покрытия
Оказывает антисептическое воздействие. Благодаря этому на обработанной грунтом поверхности не образуется грибок. Это качество является особенно важным при выполнении внутренних работ.
Из всего вышесказанного следует, в принципе можно обойтись без грунта. Но при этом невозможно гарантировать качество отделки и долговечность. Поэтому, чтобы не пришлось дополнительно тратиться на стройматериалы и выполнять работу дважды, лучше основание все же прогрунтовать.
Какую грунтовку использовать
В настоящее время в продаже можно встретить следующие виды грунтовок:
Далее рассмотрим в каких случаях какие из этих составов используют под декоративную штукатурку.
Адгезионные
Название этой группы грунтовок говорит само за себя – они предназначены для улучшения адгезии. Соответственно адгезионные грунты следует наносить на гладкие поверхности, такие как бетон.
На схеме показан принцип действия адгезионного грунта типа бетоноконтакт
Адгезия улучшается благодаря наличию в составе грунта мелкого абразива. Т.е. основание после грунтования становится шероховатым как наждачная бумага. Благодаря этому декоративная штукатурка хорошо прилипает.
Чаще всего в качестве абразива используют песок или игольчатый кварц. Т.е. грунт, по сути, представляет собой связующее (клеящее) вещество на водной основе с наполнителем в виде твердых минеральных частичек.
Качественный грунт от Кнауф — бетоконтакт
Марка Цена в рублях
Перфекта 10 л 620
ВГТ 8 кг 800
Тиккурила Отекс 9 л 5900
КНАУФ-Бетоконтакт 5 л 600
Все цены, указанные в данной статье, актуальны весной 2017 года.
Грунт проникает в поры основания и укрепляет его
Глубокого проникновения
Основное свойство грунтов глубокого проникновения заключается в способности проникать глубоко в структуру пористых поверхностей (до десяти сантиметров). При этом жидкость обладает свойством связующего вещества.
После обработки поверхностей грунтом глубокого проникновения, они приобретают более высокую прочность. Потребность в таком составе может понадобиться, если вы решили нанести короед, к примеру, на старую штукатурку, которая пылит и осыпается.
На фото грунт глубокого проникновения от отечественного производителя Эталон
Качественная универсальная грунтовка от немецкого производителя Церезит
Универсальные
Универсальные грунты не зря называются таковыми – они обладаю сразу всеми функциями, которые перечислены выше:
Улучшают адгезию;
Укрепляют поверхность;
Создают пленку для равномерного впитывания влаги.
Такие составы подходят для нанесения на штукатурки, клеевые составы, применяемые в «мокрых» фасадах и пр.
Dufa Putzgrund – отлично зарекомендовавший себя грунт от финского производителя
Марка Цена в рублях
Дюфа путцгрунд 10 л 900
Церезит CT-17 10 л 640
Кнауф-Тифенгрунд 10 л 630
Оптимист 400
Грунтовки различаются не только по типу действия, но и по области применения. Они бывают наружными, для внутренних работ и универсальными. Составы для внутренних работ более экологичные, чем их фасадные аналоги.
Технология нанесения
С выбором грунта мы разобрались, теперь давайте рассмотрим как наносится грунтовка под декоративную штукатурку короед. Так как нанесение декоративной штукатурки подразумевает, что стены уже подготовлены, т.е. очищены и выровнены, данную процедуру опустим, и приступим непосредственно к грунтованию.
Итак, данная работа осуществляется в такой последовательности:
Смочите валик в жидкости;
Слегка отожмите валик, раскатав его на специальной площадке в кюветке;
Обработайте валиком поверхность, раскатывая жидкость равномерным тонким слоем. Старайтесь избегать потеков, и большого скопления жидкости на отдельных участках.
При необходимости смачивайте валик в жидкости;
Труднодоступные участки обработайте при помощи малярной кисти;
Затем работу нужно прекратить до полного высыхания поверхности. Время высыхания зависит от влажности и температуры окружающей среды. Обычно при температуре 20 градусов грунт высыхает в течение нескольких часов;
После высыхания основания процедуру нужно своими руками повторить, после чего опять дождаться полного высыхания поверхности.
На этом процесс грунтования завершен.
Грунтование короеда
Итак, мы выяснили зачем и как грунтовать стены перед нанесением короеда. Но, данная декоративная штукатурка, как известно, после нанесения нуждается в покраске. Отсюда у новичков зачастую возникает другой вопрос – нужно ли грунтовать короед перед покраской?
Чтобы краска легла равномерно, штукатурку необходимо прогрунтовать
С одной стороны, декоративная штукатурка имеет шероховатую поверхность, поэтому адгезия лакокрасочного материала и без грунта будет хорошей. Но с другой – в результате достаточно пористой структуры, расход краски получается большим, причем впитывается краска неравномерно, что проявляется на поверхности в виде пятен. Поэтому покраску приходится выполнять в несколько слоев.
Так как короед имеет рельефную поверхность, для его грунтования и покраски желательно использовать валик со средним или даже длинным ворсом.
Чтобы уменьшить расход краски и обеспечит равномерный цвет, короед грунтуют перед покраской. Данный процесс осуществляется по описанной выше схеме без каких-либо нюансов.
Грунтовка для короеда обычно используется универсальная. Также можно покрыть поверхность составом глубокого проникновения, если, к примеру, он остался после обработки основания.
Если у вас закончилась грунтовка, можно разбавить краску водой в соотношении один к двум, и использовать ее как грунтовку.
Вот, собственно, и вся информация о грунтовании поверхности перед декоративной штукатуркой короед, которой я хотел с вами поделиться.
Вывод
Теперь вы знаете чем и как грунтовать основание перед нанесением короеда. Обязательно посмотрите видео в этой статье. Со всеми вопросами относительно использования грунтовки вы можете обратиться ко мне в комментариях, и я с радостью вам отвечу.
Каким механизированным инструментом наносят штукатурку?
Андрей, для механизированной штукатурки используются растворонасосы и хоперы с соплами, в которые помещаются мягкие и жесткие растворы. Машина для набрасывания состава имеет стальной контейнер для зачерпывания раствора. Четыре сопла используются для подачи смеси, 4 – для воздуха. Трубка-держатель для удобства использования покрыта материалом, предотвращающим скольжение рук. На ней есть клапан для подачи сжатого воздуха. Пневмолопата имеет среднюю производительность труда 60 квадратных метров в час.
Такие агрегаты бывают стеновые и потолочные – отличаются формой ковша и его нахождения относительно держателя. Пневмопистолет имеет короткий ствол-форсунку с насадками, через которые смесь разбрызгивается на поверхность различными методами. Верх картушного пистолета оборудован емкостью в виде пластиковой либо металлической воронки, имеющей объем 5 л. Рукоятка в нынешнем оборудовании имеет спусковой крючок, позволяющий осуществлять либо прекращать подачу раствора. С виду он похож на аэрограф. Внизу ручки имеется ответвление для присоединения шланга с воздухом к компрессору.
Разные насадки дают возможность применять составы различной консистенции. Регулировка подачи смеси и воздуха позволяет делать выравнивание поверхности и фактурный набрызг ( при декоративной отделке). Рынок строительного оборудования отличается изобилием машин для нанесения раствора механизированным методом. У каждой из машин свои технические параметры, габариты и комплектация. Немецкие агрегаты имеют компактные размеры и позволяют помимо подачи раствора осуществлять покраску.
Грунтовки под декоративные структурные фасадные штукатурки
Грунтование поверхностей перед нанесением выравнивающих и отделочных слоев в качестве технологического процесса в строительстве применяется не так уж давно. Сегодня понятно, что без них не обойтись на многих этапах строительства и ремонта. Часто потребители не знают какую грунтовку использовать под штукатурку, какая грунтовка нужна под плитку, под краску, под шпаклевку. Какую грунтовку лучше выбрать для конкретной задачи, когда и как использовать грунт?

Кратко разберемся для чего нужны грунтовки, особенности их применения. Грунтовки для минеральных оснований в строительстве, можно разделить на несколько групп.

Грунты глубокого проникновения, укрепляющие, выполненные в виде растворов акриловых дисперсий.

Водорастворимые силикатные или силиконовые грунтовки. Применяют их, как правило, в окрасочных системах или при нанесении готовых к употреблению декоративных штукатурок, соответственно, силикатных или силиконовых.

Контактные грунты, имеющие в своем составе кварцевый песок. Эти грунтовки образуют на поверхности материалов шероховатую полупрозрачную белую или цветную пленку.

Грунты реставрационные специальные, используемые в системах материалов в специальном сегменте строительных, ремонтных или реставрационных работ.

Основное указание любого производителя для подготовки основания: «Основание должно быть сухим, прочным и стабильным, очищенным от пыли, грязи, жировых или масляных пятен, а также других веществ и образований, препятствующих адгезии». Это идеал, к которому должен стремиться каждый строитель. Но, как и всякий идеал, в реальных условиях он труднодостижим. Грунтовки значительно упростили вышеописанную технологию подготовки поверхности. Современные универсальные грунтовки решают ряд главных проблем в подготовке поверхности:

* снижение водопоглощения основания,

* обеспыливание

* поверхностное укрепление.

Рассмотрим отдельно грунтовки для фасадных работ под финишные штукатурки. Все производители для подготовки стен под декоративную штукатурку «Короед» или «Шуба», различных мозаичных штукатурок рекомендуют использовать грунт с кварцевым песком. В линейке материалов АТЛАС есть две основные такие грунтовки.

ATLAS SILKON ANX — грунтовка под силиконовую штукатурку и силиконо-силикатную штукатурку.

Эта силиконовая грунтовка для фасада грунтует основание под тонкослойные силиконовые и силиконо-силикатные штукатурки. ATLAS SILKON ANX по составу – водная дисперсия синтетических смол. Содержит кварцевую крошку – повышает адгезию благодаря значительному расширению эффективной поверхности между слоями. Образует шероховатую поверхность, которая облегчает нанесение очередного слоя, так как предотвращает «скольжение» наносимой штукатурки. Защищает основание от неблагоприятного воздействия нового слоя – является химическим барьером между основанием и штукатуркой, ограничивая их взаимные реакции — ограничивает пробивание цвета из основания и возникновение пятен на поверхности штукатурки. Обладает высоким уровнем адгезии – к бетону минимум 1 МПа. Этот грунт под декоративную штукатурку ограничивает впитываемость основания – предотвращает слишком интенсивную влагоотдачу основанию из свеженанесенной штукатурки.

Грунт под декоративную штукатурку важная составляющая системы отделки фасада, грунт содержит кварцевую муку и служит важным связующим звеном между основанием и декоративной штукатуркой фасада SILKON ANX или ASX грунтовка для силиконовых и силикатных декоративных штукатурок

ATLAS CERPLAST – Грунтовка под минеральные штукатурки, а также под акриловые и мозаичные штукатурки. Эта грунтовка под декоративные штукатурки обеспечивает основанию идеальную адгезию, выравнивает поглощаемость и укрепляет основание. Является грунтовкой для фасада, облегчает нанесение и формирование фактуры, выравнивает цвет основания. Эта готовая грунтовка строительная выпускается в белом цвете, но может быть сколерована в доступные цвета под выбранные темные цвета мозаичных штукатурок DEKO M.

Грунт под декоративную штукатурку важная составляющая системы отделки фасада, грунт содержит кварцевую муку и служит важным связующим звеном между основанием и декоративной штукатуркой фасада ATLAS CERPLAST грунтовка для минеральных декоративных штукатурок

Грунты SILKON ANX и Церпласт в течение полугода являются защитой от атмосферных фасадов для неоштукатуренного фасада, именно после нанесения этих грунтовок можно оставить утепленный фасад осенью до весны, с тем, чтобы весной сделать декоративный штукатурный слой.

На подготовленную вышеуказанными грунтовками под штукатурку поверхность легко наносятся также любые виды выравнивающих растворов или плиточных клеев. Какую грунтовку под декоративную штукатурку выбрать решается исходя из состава самой штукатурки. Применение этих грунтовок стен фасада уменьшают потери дорогого декоративного финишного материала.

Купить грунтовку под декоративную штукатурку, грунтовку фасадную, адгезионный грунт вы всегда можете в нашей компании. Грунтовки Атлас всегда есть в наличии.

Осуществляем бесплатные консультации и выезд специалиста на объект строительства или ремонта.
Звоните: Ковчин Дмитрий: +7-921-957-42-55.
Декоративная штукатурка короед — технология нанесения, сделай сам
Что представляет собой «короед»?
Это декоративная, композитная штукатурка — белый порошок, с мелкими камушками-гранулами. От размера гранул зависит конечный вид рисунка. Обычно используют короед с размером гранулы 1,5- 2,5. При нанесении штукатурки такие гранулы дают наиболее четкий и легко получаемый рисунок.
Существует два вида декоративной штукатурки короед – акриловая и на гипсовой основе. Если акриловая штукатурка продаётся в готовом виде, то гипсовая в виде смеси сухих компонентов. Срок службы составляет не менее 15 лет, отличная устойчивость к природным воздействиям: осадкам, высоким и низким температурам.
Достоинства штукатурки «короед»
— Материал легкий, не создает больших нагрузок на стены: данная штукатурка сделана на основе минерального вяжущего компонента — обычный кварцевый песок заменяется минеральным наполнителем и небольшим количеством полимерных компонентов.
— Ударопрочная, паропроницаемая, гидрофобная и морозостойкая штукатурка пригодна для внутренних и наружных работ.
— Экологически безопасное покрытие, оно устойчиво к воздействию открытого огня и не выделяет вредных компонентов при температурном воздействии.
— Долговечность «короеда» позволяет ему практически не подвергаться разрушениям в течении долгого периода времени.
— Штукатурка не смывается осадками, не подвержена разрушительному воздействию плесени, не дает усадки в процессе отвердения.
— Легко окрашивается в любой необходимый оттенок акриловой, водоэмульсионной краской с добавлением колора. При этом краска практически не смывается и не блекнет.
Материалы и инструменты для нанесения штукатурки:
Декоративная штукатурка «короед»
Металлический шпатель
Пластмассовая терка
Дрель с насадкой миксер
Резервуар для развода штукатурки
Распылитель, веник для разбрызгивания
Валик, ванночка – для работы с грунтовкой
Подготовка поверхности
Прежде чем декоративная штукатурка будет наноситься на поверхность, её надо подготовить. Поверхность очищается от пыли, жира, любых масел, грязи и плесени. После этого поверхность надо выровнять, заполнить все трещины и ямы шпатлёвкой. Полученная плоскость должна быть ровной, неровности не должны превышать размеров зерна штукатурки.
До того, как наносить декоративную штукатурку короед, на основу надо наложить краску-грунт, которая должна иметь тот же оттенок, что и цвет штукатурки. Такая грунтовка обеспечит в дальнейшем хорошую адгезию, и не будет просвечивать через основную массу.
Подготовить поверхность для нанесения штукатурки можно, также прогрунтовав ее глубоко проникающей акриловой грунтовкой.
Время высыхания грунтовки порядка четырёх-шести часов, после чего можно начинать штукатурить. Лучший результат получается, когда на всех этапах используются материалы от одного производителя.
К примеру, если будет использоваться декоративная штукатурка церезит короед, то для подготовки поверхности желательно использовать грунтовку марки СТ16.
Приготовление смеси
Если для работы будет использоваться сухая смесь, то её необходимо развести согласно инструкции на упаковке. Приведем основные правила :
-нужно подсыпать штукатурку в воду, а не наоборот;
-температуры воды должна быть (15-20)°С;
-перемешивать получающуюся массу надо, используя миксер или дрель с насадкой;
-после достижения нужной консистенции надо дать смеси постоять несколько минут, а затем перемешать всё ещё раз.
У каждой штукатурки свой срок годности в разведённом состоянии, указанный на упаковке. “Обновить” его добавкой воды не получится, поэтому разводить надо столько, сколько удастся использовать за указанное время.
Нанесение декоративной смеси “Короед”
Перед нанесением внешний периметр стены оклеивается малярным скотчем, чтобы защитить от загрязнения соседние поверхности.
Металлическим шпателем начинаем нанесение штукатурки на стену. Старайтесь наносить равномерно для получения ровного слоя одинаковой толщины.
Само нанесение штукатурки – процесс, к которому нужно привыкнуть. Самое важное в нём – соблюдать толщину слоя, равную диаметру зерна. Если он равен 1 мм, то и слой должен быть точно такой же толщины. Определить толщину штукатурки несложно – при нанесении её надо растягивать по стене как шпаклёвку. Когда на свежем слое начнут появляться небольшие канавки (или бороздки), это будет означать, что толщина слоя достигла своего минимума, равного диаметру зерна.
Уложив штукатурку, подождите, пока она немного «возьмется». Жидкий короед невозможно протереть. Обычно это занимает где-то до получаса времени.
Создание рисунка на штукатурке короед
После окончания работ по нанесению, необходимо дождаться, пока штукатурка схватится. Это проверить очень легко – используйте пластмассовую терку. В случае, если короед на ней остается – нужно подождать еще какое то время , если нет – то можно смело продолжать работу. Обработка и формирование рисунка на стене выполняется с помощью пластмассовой терки.
Рисунок (борозды) могут быть горизонтальными, вертикальными, скрещёнными, круговыми, это определяется выбранным вами узором.
От направления движения рук будет зависеть рисунок:
ровные движения сверху вниз или снизу вверх — прямой дождик;
ровные движения влево и вправо- горизонтальный дождик;
движения под углом — косой дождик;
круговые движения рук создадут, соответственно, круговой рисунок;
Старайтесь создавать рисунок так, чтобы поверхность оставалась ровной, без наплывов.
В завершении работ по нанесению штукатурки необходимо пройтись ещё раз тёркой по всем стыкам, не допуская высыхания незатёртого стыка, поскольку он обязательно будет виден на готовой стене. После того как отклеивается малярный скотч, выступающую кромку короеда можно подрезать обычным канцелярским ножом.
Покраска и лессировка штукатурки короед
Покраска штукатурки короед осуществляется или валиком, или кисточкой. Так же можно использовать краскопульт для обработки стены под давлением.
Лессировка – нанесение на просохший слой масляной краски тонких прозрачных красочных слоев, сквозь которые просвечиваются нижние, обогащая колорит.
В качестве лессирующего состава желательно использовать прозрачный акриловый лак. Он бывает матовый и глянцевый. Также возможно добавление различных блесков на свое усмотрение.
Прежде чем приступить к лессировке (покрытию поверхности прозрачной глянцевой краской или лаком), дайте время, чтобы краска высохла. Перед лессировкой грунтуем снова. Иначе лак может лечь пятнами. Чтобы сделать это, можно взять всю туже акриловую грунтовку.
После того, как основа высохла (около двух часов), наносим лак, с помощью резиновой или пластиковой лопаточки. Лак растирается по всей поверхности, пытаясь равномерно заполнить все пазы, а с гладких выступающих поверхностей лак убрать, чтобы получить более выпуклую фактурность. Если все же, где-то лак оставил темные пятна, протрите чистой влажной тканью.
Нанесение штукатурки короед видео
Почему важно использовать грунт под «Короед» в Киеве
Практически всем известно, что любая штукатурка лучше ложится на плотную поверхность. Неоходимую подготовку стен можно провести, используя специальный грунт под «короед», купить который в Киеве можно заполнив форму заказа на сайте нашего интернет-магазина. Высокотехнологичные и удобные смеси просты в использовании и многие операции, например, нанесение штукатурки «короед» можно осуществить самостоятельно.
Однако результат будет удовлетворительным лишь при пошаговом выполнении всех рекомендуемых операций. Одним из важнейших этапов является подготовка к нанесению декоративного покрытия. Мало просто очистить и выровнять поверхность. Обязательным условием будет грунт под «Короед», купить который в Киеве можно по доступной цене.
Характеристики грунтовки

Это специальный состав, содержащий синтетические смолы. Уникальная способность глубокого проникновения в поверхность, способствует повышению адгезии, а также укреплению стен. Опытные мастера не задают вопросов по поводу необходимости грунтовки. Они отлично знают, что, пропустив одну из обязательных операций, они рискуют начать всю процедуру заново. Вот причины, по которым необходимо грунтовать поверхность:

Грунтовка Крайзель-330 под декоративные штукатурки, 10 л
Подробнее
383,50 грн.

Создание на всей плоскости однообразной по гигроскопичности поверхности. То есть, созданная пленка выравнивает впитывающие качества различных материалов стены и создает оптимальные условия для равномерной сушки штукатурки. Это очень важно, поскольку «Короед» наносится строго по времени и создание эффекта возможно при определенных свойствах нанесенного слоя;

Повышение адгезии. Другими словами грунт под «короед», имея доступную цену, создает условия для прочного прилипания рабочей смеси к стене. На улицах Киева можно встретить фасады, которые делались не так давно, но на них видны трещины или хуже того, отвалившиеся куски. Одной из причин этого является отсутствие грунтовки или ее неправильное применение.

Глубокая пропитка и укрепление поверхности. Полимерные добавки в декоративном слое делают штукатурку прочной и износостойкой. Однако основа под нее не всегда обладает такими качествами. Грунтовые составы подобраны таким образом, что пропитанный ими слой становится оптимальной основой для финишного покрытия. Стена приобретает необходимые прочностные и демпфирующие характеристики. Это предотвращает трещины за счет приданной эластичности и в то же время упрочняет подготовленную поверхность для многолетней службы. Гранулы или минеральная крошка в составе штукатурки не повредит основание стены.

Выбрав в качестве отделки декоративную штукатурку, не стоит забывать, что нанесение грунта под «короед» — необходимая процедура.
Особенности грунта под «короед»
Следует напомнить еще одну особенность этого вида отделки. Окончательный фактурный слой тонок, не более 5 мм. Поэтому перед работой проверяется вся поверхность. Перепад в несколько миллиметров допустим, но если он превышает 5 мм, то предварительно стены вышкуривают. В случае невозможности устранить недостатки шлифованием, обрабатывают выравнивающим составом. Но перед этим также необходимо поверхность грунтовать. Неважно, какой материал использовался в основном строительстве. Большинство производителей позаботился о том, чтобы грунт под «короед» ложился на любую поверхность, будь то кирпич, бетон, дерево, либо другие материалы, а цена на него была доступной. В случае предполагаемых деформаций рекомендуется выравнивающий состав делать на металлическую сетку. Наносить на нее «короед» крайне нежелательно. Движение гранул, создающих желаемый эффект будет неправильным.
Грунтовка Крайзель-330 под декоративные штукатурки, 10 л
Подробнее
383,50 грн.

Добавить отзыв
расход на м2, использование и цена
Обновлено:
2016-09-10
Нужно ли грунтовать перед шпаклевкой? Проведение наружных работ предусматривает обязательное применение грунтовок для штукатурки. Они выполняют полезные функции. Причем их рекомендуется использовать как до нанесения штукатурных смесей короед, так и после них. Поговорим об этом более подробно в нашем сегодняшнем материале.
Содержание статьи
Зачем грунтовать поверхности
Этим вопросом задаются многие люди, для которых выполнение наружных работ — это что-то новое и неизведанное. Но все приходит с опытом, потому переживать не стоит. Прежде чем нанести эмаль или фасадную краску, рекомендуется применить грунт.
Грунтовка перед штукатуркой считается обязательной, как и в некоторых ситуациях грунтовка после шпаклевки. Следует учитывать, что важно не просто правильно нанести смесь. Грунтовка для штукатурки должна быть качественной и выполнять поставленные задачи. Потому грунтовка под штукатурку выбирается особо тщательно. Если грамотно подобрать грунтовку под штукатурку, вы сможете создать качественную поверхность, добиться необходимых свойств:
Создать высокий уровень адгезии, который позволит нанести другие отделочные материалы поверх штукатурки, либо обеспечить сцепление самой штукатурной смеси со стеной из газобетона или другого стройматериала;
Повысить устойчивость к внешним воздействиям, механическим нагрузкам. Это достигается за счет того, что грунтовки для штукатурок заполняют микропоры, способствуют укреплению структуры материала;
Обеспечить защиту от внешних негативных факторов, влияния атмосферы. На поверхности создается полимеризованная пленка, что обеспечивает гидрофобность.
Не важно, грунтовка или шпаклевка будет наноситься на поверхность. Главное, чтобы материалы были высокого качества. Если грунтовка под шпаклевку будет низкосортной, ожидаемого эффекта вы не получите, а обработка окажется напрасной тратой времени и денег. Теперь поговорим более подробно о том, для чего грунтовка наносится перед оштукатуриванием и зачем она нужна после отделки шпаклевкой.
Перед штукатуркой. Основание из газобетона, кирпича и другого стройматериала активно впитывает влагу, которая находится в штукатурной смеси для наружных работ. На отдельных участках газобетона впитывание происходит интенсивнее, отделка не успевает схватиться с поверхностью, из-за чего материал отслаивается, отпадает. Даже если это качественная штукатурка короед, избежать подобной проблемы не удастся без грунтовки. Она повышает адгезию, препятствует впитыванию влаги поверхностью газобетона.
После штукатурки. Важно использовать штукатурку не только перед, но и после проведения наружных работ. Если вам требуется нанести клей, обои, краску. Закончив выполнение наружных работ, поверхность из штукатурки короед не остается однородной и не имеет одинаковую плотность. Потому краска ложится не равномерно на каждый 1м2 стены, а обои отходят, поскольку не способны удержаться из-за хаотичного впитывания клея. Плюс грунтовка снижает расход клея и краски, что делает ремонт более экономичным.
Поиск оптимальных решений
Перед началом ремонта не все понимают, какую грунтовку использовать сначала, какую перед оштукатуриванием. Подойдет ли короед, либо на газобетон лучше укладывать иной вариант материала. Вопросов много. Среди них не на последнем месте стоит вопрос выбора грунтовки для наружных работ.
Материалы пропитки очень распространены, представлены в широком ассортименте. Потому для определенных поверхностей следует выбирать соответствующие грунтовочные составы. Перед покупкой взгляните, из чего выполнена стена, где планируется работа — из газобетона, кирпича, дерева и пр.
Некоторые грунтовки тщательно проникают в основание газобетона, заполняют поры, укрепляют структуру. Другие внутрь не стремятся, а вместо этого создают гидрофобную пленку с наружной стороны. Есть такие грунтовки, которые обеззараживают поверхность, оказывают антисептическое воздействие. Их бывает полезно использовать, когда на стенах из газобетона наблюдается большое количество плесени, грибка, склонность к появлению микроорганизмов.
Но отдельно взятые грунтовки требуют комплексного применения, сочетания с другими составами. Отсюда растет расход смесей и расход денежных средств. Грунтовку под короед лучше брать того же производителя, иначе могут возникнуть «конфликты» между материалами. А вот под грунт шпаклевку выбирают редко. Обычно отталкиваются от того, с какой шпаклевкой вы имеете дело.
Потому сегодня актуально применять универсальные грунтовки, которые выполняют сразу несколько функций при нанесении на штукатурный слой. Это снижает расход ваших финансов, плюс положительно влияет на расход самого главного ресурса — времени. Да и сама шпатлевка расходуется заметно меньше, как и эмаль, краска и иные материалы.
Выбираем грунтовку
Важно перед началом работ понять, с какими основаниями вам предстоит работать. Ведь не каждая грунтовка подходит под любой тип поверхности. Здесь во многом предопределяется судьба вашего ремонта, если вы неправильно сделаете выбор сначала.
Сегодня нашли широкое применение следующие составы, функции которых позволят вам понять, подходят они вам или нет.
Укрепляющие. Такие грунтовки подходят для оштукатуренных поверхностей, которые имеют рыхлую, нестабильную структуру, характеризуются большим количеством микропор. Если ваш короед уже пережил свои года, обрабатывать его следует именно таким грунтом.
Составы глубокого проникновения. Когда короед наносился лишь недавно, актуально будет нанести подобный тип грунтовки. Плюс его применяют при работе с поверхностью из асбоцемента или подобных ему. Определите расход на 1м2 стены, чтобы не прогадать с количеством грунтовки.
Антикоррозийные. Если хотя бы 1м2 стены имеет металлические включения, тогда их обязательно обрабатывают грунтовками с антикоррозийными свойствами.
Смеси с повышенной адгезией. Когда на поверхности скапливается большое количество загрязнений органического или неорганического происхождения, для сцепления с ней отделочных материалов обязательно воспользуйтесь подобными грунтовками.
Универсальные. Актуальны, когда на 1м2 имеются металлические включения, загрязнения, рыхлая поверхность и прочие характерные особенности, указанные в предыдущих пунктах.
Смеси для оштукатуренных поверхностей
Если брать во внимание весь представленный сегодня ассортимент грунтовок, предназначенных для работы с штукатуркой, их можно разделить на две категории:
Адгезионные;
Укрепляющие.
Оба типа представлены в виде готовых или сухих смесей. Для их разведения применяют воду или органические растворители.
Укрепляющие применяются в качестве первичной обработки. Их второе популярное название — праймер. Его функция заключается в создании гомогенного покрытия из наружного слоя. Глубина проникновения составляет до 3 сантиметров, но отдельная категория составов глубокого действия способны впитываться на 10 сантиметров. Расход такой грунтовки на 1м2 составляет от 50 до 120 грамм. Это зависит от типа поверхности. Расход у смесей глубокого действия от 100 грамм на 1м2.
Адгезионные. Они служат для обеспечения лучшего сцепления между слоями отделочных материалов. Расход на 1м2 меньше укрепляющих грунтовок.
Принимая во внимание связующие компоненты грунтовки, их делят на несколько разновидностей:
Алкидная;
Акриловая;
Минеральная;
Полистирольная;
Фенольная и пр.
Самыми популярными являются первые три. О них немного детальнее.
Алкидные. Подходят практически для любых поверхностей, включая кафель, стекло, эмаль и дерево. Перед нанесением штукатурки и после обработки штукатурного слоя этой грунтовкой, следует выждать около 15 часов.
Акриловые. Универсальные составы, которыми обрабатывают старые и новые покрытия из штукатурки короед и прочих ее видов. Прекрасно ложатся на бетон, дерево, эмаль, кирпич, ГКЛ, ДСП.
Минеральные. Применяются в строительстве с целью создать более прочное покрытие на пористых и нестабильных поверхностях. Хорошо показали себя грунтовки на бетоне, газосиликате, керамзитобетоне, кирпичах.
Грунтовка — невероятно важный компонент для проведения штукатурных и прочих ремонтных, строительных работ. Многие недооценивают ее значимость, из-за чего расплачиваются потом низким результатом проделанных процессов, эмаль отпадает или финишная шпаклевка не удерживается более года.
Грунтовка под штукатурку декоративную цена в Минске Церезит ст16
Цена за 10 л:
Цена от 5 шт:
С кварцевым песком.
Цвет белый.
Грунтовка каталог
Грунтовка Церезит СТ 16 — это достаточно известный стройматериал среди специалистов по утеплению стен дома из газосиликатных блоков под штукатурку. В состав грунтовки под короед и штукатурки шуба, входит наполнитель в виде песка кварцевого. Помимо него добавлены добавки, повышающие ее свойства прочности и высокой адгезии практически на любой поверхности.
Церезит СТ 16 грунтовка уже готовая в ведрах по 10 л. и 5 литров может разводиться дополнительно водой до нужной вязкости. Наносят грунтовку Церезит ст 16 кисточкой желательно маховой или валиком нитевым.
Расход Церезит ст 16 грунтовки приблизительно составляет 30 м2 из ведра емкостью 10 л. При разведении водой на 10% метраж стен увеличивается. После высыхания грунтовки для стен под штукатурку образует шершавое покрытие. Стена становиться белого цвета с ярко выраженными частицами песка. Он способствует более прочному сцеплению декоративной штукатурки.
Во избежание разных неприятностей со штукатуркой короед стоит учесть фактор качества грунтовки со всей серьезностью. Если выбрать грунтовку Церезит СТ 16 под штукатурку, то можно быть совершенно спокойным за качество своих стен после нанесения фактурной штукатурки . Она не будет отслаиваться, растрескиваться, отходит от армирующего слоя после утепления.
Грунтовка Церезит ст
Ceresit ct 16 обладает большим количеством необходимых свойств, которые защищают ваш фасад, любую поверхность от:
• проникновения влаги,
• выделения соли из клеевой смеси – клей для утепления,
• повышает стойкость и прочность сцепления со стенами штукатурки короед, фактура шуба, крупа, камешковая и др.
• идеально подходит как грунтовка под короед, белого цвета,
• препятствует усадки штукатурки фасадной декоративной фактурной.
Грунтовка под короед – где купить в Минске?
Завод изготовитель Церезит довольно долгое время выпускает линейку грунтовок различного направления и применения. Среди продуктов для стройки и ремонта множество сухих смесей разного направления. Но при выполнении работ внутри и снаружи нельзя обойтись без грунтовки под короед и штукатурку, для стен, под обои и покраску, перед выравниванием стен гипсовым составом – везде необходим этот строительный материал.
Церезит СТ 16 грунтовка имеет несколько названий на строительном жаргоне:
грунтовка под короед, шубу, декоративная штукатурку – любую,
грунтовка для стен под штукатурку по масляной краске. Закрывает все пятна, препятствует их проявлению, создает адгезионный слой повышающий сцепление разных составов. Отлично подойдет для старой плитки керамической на полах и стенах, если не получается ее сбить.
Грунтующая краска. Вообще это самое правильное название грунтовки Ceresit CT 16. Она является краской белого цвета с добавкой в виде кварцевого песка. Расход ее не разбавляя приблизительно 30 м2 с ведра 10 литров.
Грунтовка под штукатурку короед, декоративную штукатурку Diamant — Церезит 16 просто незаменима ничем для равномерного высыхания защитного покрытия.
Купить грунтовку Церезит ст 16 в магазине стройматериалов Оптстрой можно в Минске со склада или с доставкой. Все сопутствующие материалы для утепления фасада и ремонтных работ.

Рубрика: вопрос-ответ
Праймеры для короедов и связанные с ними грибы
000 SequeraGT0005000 f1403000000000000000000000000000000000000000000 GCC один п.н. более специфичен для нитчатых асков, положение 377 в S. cerevisiae; не работает очень хорошо2 (2 28S) ред. 9000TC 9000 -22 SSU
ГЕНА PRIMER КОД SEQ ССЫЛКА
16S 1492R GGTTACCTTGTTACGACTT
16S 27F AGAGTTTGATCCTGGCTCAG
16S bact rev 338R TGCTGCCTCCCGTAGGAGT Amann et al. 1995. Microbiol. Ред. 59, 143–169.
16S bact + archaea для 515F GTGCCAGCMGCCGCGGTAA Bergmann et al 2011 (лаборатория Fierer)
16S bactTA Fierer Fierer rev 806
28S A4053 (alt_name: A1) TCCKGTKTTCAAGACGGGGTC Whiting et al.1997
28S A4221 (alt_name: A160) CGCCTCTTCTCGCAATGAGA Sequeira и др., 2000
28S TGAC000 Sequeira
28S TGAC000 28S A4394 (alt_name: A335) TCGGARGGAACCAGCTACTA Whiting et al. 1997
28S D2F1 ACTGTTGGCGACGATGTTCT Jordal etal.(2008)
28S D3R2 TCTTCGCCCCTATACCC Jordal etal. (2008)
28S f1094 GGATCGTCGCAAGACGGACAGAAG Sequeira и др., 2000
28S f116 (alt_name: emer)
f116 (альтернативное имя: e) 9000GT000 CGGAAGGATTGACAGATTGAGAG Sequeira и др, 2000
28S F420 GGCGACGCATCTTTCAAATGTCTG Sequeira и др, 2000
28S r1094 (alt_name: Р) CGCTTTCGTAAACGGTT Хэмби & Zimmer (1988
28S r1138 CGCCTTCGAACCTCTAAC Sequeira et al, 2000
28S r1626 GGCATCACAGACCTGT4 2000 GGCATCACAGACCCTGT4 2000 GGCATCACAGACCTGT4000 R3000 GGCATCACAGACCTGT GGCATCACAGACCTGT4000 CAGCGAGGATGGCTAACTTA Hamby & Zimmer 1 988
28S r803 CCACCGGCAGGACGTCTC Sequeira и др., 2000
28S S3690F GAGAGTTMAAS4000 GAGAGTMAAS4000 GACCCGTCTTGAAMCAMGGA Whiting et al.1997
Ap1098rev2 ATATTRTTKGGCARYTGDCCKCCC [примечание: TmD 61,1 ° C] [primer_reference: Danforth et al. 2006]
Ap787for2 TGCTTYGARCCDAGYCTHGATTAYTG [примечание: TmD 60,0 ° C] [primer_reference: Danforth et al. 2006]
Ap835rev1 GCATHACYTCHCCCACRCTYTTC [примечание: TmD 59,8 ° C] [primer_reference: Danforth et al. 2006]
ApCADfor1 GGWTATCCCGTDATGGCBMGWGC [примечание: TmD 62.1 ° C] [primer_reference: Danforth et al. 2006]
ApCADfor2mod GATGGGAYCTNRGNAARTTYC [примечание: TmD 53,1 ° C] [primer_reference: Danforth et al. 2006]
ApCADfor3 CTCHGTKGARTTYGATTGGTGYGC [примечание: TmD 60,9 ° C] [primer_reference: Danforth et al. 2006]
ApCADfor4 TGGAARGARGTBGARTACGARGTGGTYCG [примечание: TmD 63,1 ° C] [primer_reference: Danforth et al.2006]
ApCADfor4 TGGAARGARGTBGARTACGARGTGGYCG Это нехорошо, не используйте.
ApCADrev1mod GCCATYRCYTCBCCYACRCTYTTCAT [примечание: TmD 62,2 ° C] [primer_reference: Danforth et al. 2006]
ApCADrev1mod GCCATYRCTCBCCTACRCTYTTCAT Это нехорошо, не используйте.
ApCADrev4a GGCCAYTGNGCNGCCACYGTGTCTATYTGYTTNACC [примечание: TmD 68.6 ° C] [primer_reference: Danforth et al. 2006]
ArgK ArgK-forB2 GAYTCCGGWATYGWATCTAYGCTCC Dole et al. 2010
ArgK ArgK-revB1 TCNGTRAGRCCCATWCGTCTC Danforth et al. 2005
ArgK ArgK-revB2 GTATGYTCMCCRCGRGTACCACG Dole et al. 2010
целлобиогидролазы fungCBh2f
целлобиогидролазы fungCBh2r
CO1 1495b AACAAATCATAAAGATATTGGRAC Смит и Cognato, 2014
CO1 A2237R CCGAATGCTTCTTTTTTACCTCTTTCTTG
CO1 A2411R GCTAATCATCTAAAAACTTTAATTCCWGTWG
CO1 HCO2198 TAAACTTCAGGGA000 et.2003
CO1 LCO1490 GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG Hebert et al. 2003
CO1 LepF1 ATTCAACCAATCATAAAGATATTGG Hebert et al. 2004
CO1 LepR1 TAAACTTCTGGATGTCCAAAAAATCA Hebert et al. +2004
СО1 R750 GAAATTATNCCAATTCCTGG Смит и Cognato, 2014
СО1 S1718F GGAGGATTTGGAAATTGATTAGTTCC
EF1a A1043 GTATATCCATTGGAAATTTGACCNGGRTGRTT Нормарк и др.1999
EF1a S149 ATCGAGAAGTTCGAGAAGGAGGCYCARGAAATGGG Normark et al. 1999
efTu 52F Людвиг и др.
ITS (конец SSU) ITS1 TCCGTAGGTGAACCTGCGG000, 9GATC
4GAT
9GAT
ITS (в 5.8S, rev) ITS2 GCTGCGTTCTTCATCGATGC
ITS (rev, start of LSU) базовый ITS4 TCCTGATCC201 как ITS4 TCCTGATCCio ) ITS1-F CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA
LSU (28S) JH-LSU-91 AGTAACGGCGAGTGAAG , вероятно, универсален для грибов, а не для насекомых 91.cerevisiae 28S
LSU (28S) LR0R ACCCGCTGAACTTAAGC идентичен у насекомых и грибов
LSU (28S) rev JH-LSU-377 JH-LSU-377 почти идентичен TT5000
LSU (28S) rev JH-LSU-638 GGTCCGTGTTTCAAGAC обратное дополнение к LR3R Вильгалиса (которое не то же самое, что обратное дополнение LR3)
JH-LSU-643 CTCCTTGGTCCGTGTTTC протестировано с Raffaelea spp., несовместимый продукт
LSU (28S) ред. JH-LSU-830 GTTTCCTCTGGCTTCACCC протестирован с Raffaelea spp., несовместимый продукт
000TTC50004 LSU ( ) и др., от дрожжей, разница в 1 п.н. от нитчатых ascos
LSU (28S) rev LR3 CCGTGTTTCAAGACGGG идентично для жуков и грибов
SSU (18S) общее эукариот?
SSU (18S) общий NS4 CTTCCGTCAATTCCTTTAAG эукариот?
SSU грибок AU2 TTTCGATGGTAGGATAGDGG Vandenkoornhuyse et al.2002, Science 295: 2051
SSU грибок AU4 RTCTCACTAAGCCATTC Vandenkoornhuyse et al. 2002, Science 295: 2051
SSU грибок JH-SSU-304 CCCTATCAACTTTCGATG перед AU2, разница 2bp от Curculionidae, может использоваться с NS2 для консервированного продукта 240bp или с JH-SSU-822H-SSU 500 п.н. переменного продукта
SSU грибок (rev) JH-SSU-1646 CTAAGCCATTCAATCGGTA 6 п.н. перед AU4, разница в 2 п.н. от Curculionidae
CTAGAAACCAACAAAATAG 2bp перед SR4, разница в 4bp с Curculionidae
SSU rev NS2 GGCTGCTGGCACCAGACTTGC 550 дюймов S.cerevisiae; эукариоты?
Микобиом короеда: совместно определенные приоритеты исследований широко распространенного симбиоза насекомых и грибов
Аанен Д.К., Хенрик Х., Дебец А.Дж., Керстес Н.А., Хекстра Р.Ф., Боомсма Дж.Дж. (2009) Высокая родственность симбионтов стабилизирует взаимное сотрудничество в грибах -растущие термиты. Science 326: 1103–1106
PubMed CAS Google ученый
Агнарссон И., Кунтнер М. (2007) Таксономия в меняющемся мире: поиск решений для науки в условиях кризиса.Syst Biol 56: 531–539
PubMed Google ученый
Agrios GN (2005) Патология растений, 5 изд. Elsevier-Academic Press, Сан-Диего
Google ученый
Allen CD, Macalady AK, Chenchouni H, Bachelet D, McDowell N, Vennetier M, Kitzberger T, Rigling A, Breshears DD, Hogg EH, Gonzalez P, Fensham R, Zhang Z, Castro J, Demidova N, Lim JH, Allard G, Running SW, Semerci A, Cobb N (2010) Глобальный обзор засухи и гибели деревьев, вызванной жарой, показывает новые риски изменения климата для лесов.Для Ecol Manag 259: 660–684
Google ученый
Bateman C, Huang Y-T, Simmons DR, Kasson MT, Stanley EL, Hulcr J (2016) Жук-амброзия Premnobius cavipennis (Scolytinae: Ipini) несет сильно расходящийся гриб Ascomycotan ambrosia ambrosia, ноя sp. ноя (Ophiostomatales). Fungal Ecol 25: 41–49
Google ученый
Batra LR (1985) Жуки-амброзии и связанные с ними грибы: направление исследований и методы.Proc Indian Acad Sci 94: 137–148
Google ученый
Bentz BJ, Régnière J, Fettig CJ, Hansen EM, Hayes JL, Hicke JA, Kelsey RG, Negrón JF, Seybold SJ (2010) Изменение климата и короеды в западных Соединенных Штатах и Канаде: прямые и косвенные эффекты . Bioscience 60: 602–613
Google ученый
Biedermann PHW, Vega FE (2019) Экология и эволюция мутантных насекомых-грибов.Анну Рев Энтомол 65: 22.1–22.25
Google ученый
Blackwell M (2010) Эволюция и таксономия грибов. Биоконтроль 55: 7–16
Google ученый
Боден Л.А., Паркин TDH (2008) Текущее руководство по качественной отчетности аналитических наблюдательных исследований в эпидемиологии. Equine Vet J 40 (1): 84–86
PubMed CAS Google ученый
Боланд Дж. М. (2016) Воздействие инвазивного жука-амброзии на прибрежные местообитания в долине реки Тихуана, Калифорния.PeerJ 4: e2141
PubMed PubMed Central Google ученый
Бонелло П., Гордон Т.Р., Хермс Д.А., Вуд Д.Л., Эрбилгин Н. (2006) Природа и экологические последствия индуцированной патогенами системной резистентности у хвойных пород: новая гипотеза. Physiol Mol Plant Pathol 68: 95–104
CAS Google ученый
Bosso L, Varlese MER, Ruocco M, Garonna AP, Bonanomi G, Mazzoleni S, Cristinzio G (2012) Тяжелая вспышка Fusarium solani на Quercus ilex с вектором Xylosandrus compactus.J Plant Pathol 94: S4.99
Google ученый
Bracewell RR, Six DL 2015. Экспериментальные доказательства адаптации короеда к грибному симбионту. Экология и эволюция, 5 (21): 5109–5119.
Бронштейн Ю.Л. (2015) Мутуализм. Oxford University Press, Оксфорд, Англия, Великобритания
Google ученый
Bumrungsri S, Beaver R, Phongpaichit S, Sittichaya W. (2008) Заражение экзотическим жуком-амброзией, Euplatypus parallelus (F.) (Coleoptera: Curculionidae: Platypodinae) деревьев ангсаны ( Pterocarpus indicus Willd.) На юге Таиланда. Songklanakarin J Sci Technol 30: 579–582
Google ученый
Carrillo D, Dodge C, Stouthamer R, Eskalen A (2020) Грибковые симбионты полифагов и бурильных молотков Курошио (Coleoptera: Scolytinae, Euwallacea spp.) В Калифорнии могут поддерживать обе системы жуков-амброзий на искусственных средах. Симбиоз 7: 1–4
Google ученый
Cassey P, Blackburn TM (2006) Воспроизводимость и повторяемость в экологии.BioScience 56 (12): 958–959
Google ученый
Cognato AI, Sari G, Smith SM, Beaver RA, Li Y, Hulcr J, Jordal BH, Kajimura H, CS L, Pham TH, Singh S, Sittichaya W. (2020) Существенная роль таксономической экспертизы в создание баз данных ДНК для идентификации и определения границ видов жуков-амброзий в Юго-Восточной Азии (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae: Xyleborini). Передний Ecol Evol 8:27
Google ученый
Дарр М., Халкр Дж., Айкворт Дж., Смит Дж., Хаббард В., Койл Д. (2020) Познакомьтесь с ними там, где они: Facebook как эффективный инструмент цифровой диагностики природных ресурсов.J Ext в печати
Дэвис Т.С. (2015) Экология дрожжей в холобионте короеда: новый взгляд на столетие исследований. Microb Ecol 69: 723–732
PubMed Google ученый
De Beer ZW, Seifert KA, Wingfield MJ (2013) Офиостоматоидные грибы: их двойное положение в сордариомицетах. Страницы 1–9 офиостоматоидные грибы: расширяя границы. CBS, Утрехт
Google ученый
Эллисон AM (2010) Повторяемость и прозрачность в экологических исследованиях.Экология 91: 2536–2539
PubMed Google ученый
Faccoli M, Campo G, Perrotta G, Rassati D (2016) Два недавно завезенных тропических короедов и жуков-амброзий (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae), повреждающих инжир ( Ficus carica ) на юге Италии. Zootaxa 4138: 189–194
PubMed Google ученый
French JR, Roeper RA 1972. Взаимодействие жука-амброзии Xylebrus dispar ( Coleaopera: Scolytidae ) с его симбиотическим грибом Ambrosiella hartigii ( Fungi imperfecti ).Канадский энтомолог, 104 (10): 1635–1641.
Gomez DF, Skelton J, Steininger MS, Stouthamer R, Rugman-Jones P, Sittichaya W., Rabaglia RJ, Hulcr J (2018) Виды в составе комплекса Euwallacea fornicatus 907metus (Coleopteraric: Curculion moridaeho). филогенетические анализы. Insect Syst Divers 2: 1–11
Google ученый
Halbritter AH, De Boeck HJ, Eycott AE, Reinsch S, Robinson DA, Vicca S, Berauer B, Christiansen CT, Estiarte M, Grünzweig JM, Gya R (2019) Справочник по стандартизированным полевым и лабораторным измерениям на суше. эксперименты по изменению климата и наблюдательные исследования (ClimEx).Методы Ecol Evol 11: 22–37
Google ученый
Hammerbacher A, Kandasamy D, Ullah C, Schmidt A, Wright LP, Gershenzon J (2019) Флаванон-3-гидроксилаза играет важную роль в биосинтезе фенольной защиты ели от короедов и их грибковых ассоциатов. Front Plant Sci 10: 208
PubMed PubMed Central Google ученый
Harrington TC (2005) Экология и эволюция микофагов-короедов и их грибковых партнеров.В: Vega FE, Blackwell M (eds) Экологические и эволюционные достижения в ассоциациях насекомых-грибов. Oxford University Press, Oxford, England, стр. 257–291
Google ученый
Harrington TC, Yun HY, Lu SS, Goto H, Aghayeva DN, Fraedrich SW (2011) Изоляция краснозобого жука-амброзии, Xyleborus glabratus , подтверждает, что возбудитель лаврового увядания, Raffaelea lauricola, произошел от . Азия. Mycologia 103 (5): 1028–1036
PubMed Google ученый
Heidorn PB (2008) Проливая свет на темные данные в длинном хвосте науки.Libr Trends 57: 280–299
Google ученый
Hijii N, Kajimura H, Urano T, Kinuura H, Itami H (1991) Массовая гибель дубов, вызванная Platypus quercivorus, Murayama и Platypus calamus Blandford (Coleoptera: Platy). Журнал Японского общества лесоводства 73: 471–476
Google ученый
Гласны Т., Турчани М. (2013) Продолжающаяся вспышка короеда указывает на неустойчивость вторичных еловых лесов норвежской: тематическое исследование из Центральной Европы.Ann For Sci 70: 481–491
Google ученый
Hofstetter RW, Dinkins-Bookwalter J, Davis TS, Klepzig KD (2015) Симбиотические ассоциации короедов. В: Vega FE, Hofstetter RW (eds) Bark Beetles. Academic Press, Сан-Диего, стр. 209–245
Google ученый
Huang Y-T, Skelton J, Hulcr J (2019) Множественное эволюционное происхождение приводит к разнообразию метаболических профилей грибов амброзии.Fungal Ecol 38: 80–88
Google ученый
Huang Y-T, Skelton J, Hulcr J (2020) Липиды и небольшие метаболиты, поставляемые грибами амброзии симбиотическим жукам, зависят от филогенеза, а не конвергенции. ISME J 14 (5): 1089–1099
PubMed CAS Google ученый
Hughes MA, Riggins JJ, Koch FH, Cognato AI, Anderson C, Formby JP, Dreaden TJ, Ploetz RC, Smith JA (2017) Нет покоя для лавров: симбиотические захватчики наносят беспрецедентный ущерб лесам на юге США.Биол Вторжения 19: 2143–2157
Google ученый
Hulcr J, Stelinski LL (2017) Симбиоз амброзии: от эволюционной экологии к практическому менеджменту. Энн Рев Энтомология 62: 285–303
CAS Google ученый
Hulcr J, Rountree NR, Diamond SE, Stelinski LL, Fierer N, Dunn RR (2012) Микангии жуков-амброзий являются хозяевами сообществ бактерий. Microb Ecol 64: 784–793
PubMed CAS Google ученый
iDigBio 2018.www.idigbio.org/portal
Johnson AJ, McKenna DD, Jordal BH, Cognato AI, Smith SM, Lemmon AR, Lemmon EM, Hulcr J (2018) Филогеномика проясняет повторяющееся эволюционное происхождение инбридинга и выращивания грибов у короедов (Curculionidae, Scolytinae). Mol Phylogenet Evol 1 (127): 229–238
Google ученый
Jusino MA, Skelton J, Chen CC, Hulcr J, Smith ME (2020) Половое размножение и сапротрофное доминирование амброзийного гриба Flavodon subulatus (= Flavodon ambrosius ).Принято. Fungal Ecology, in press
Karnosky DF (1979) Болезнь голландского вяза: обзор истории, воздействия на окружающую среду, контроля и потребностей в исследованиях. Environ Conserv 6: 311–322
Google ученый
Kasson MT, Wickert KL, Stauder CM, Macias AM, Berger MC, Simmons DR, Short DPG, DeVallance DB, Hulcr J (2016) Мутуализм с агрессивным разрушением древесины Flavodon ambrosius (Polyporales) способствует расширению ниши и общинная социальная структура у амброзиофильных жуков амброзийных жуков.Fungal Ecol 23: 86–96
Google ученый
Kendra PE, Montgomery WS, Niogret J, Epsky ND (2013) Неопределенное будущее для американских Lauraceae: смертельная угроза от краснозобого жука-амброзии и болезни лаврового увядания (обзор). Am J Plant Sci 4: 727–738
Google ученый
Коларик М., Кубатова А., Хулкр Дж., Пазутова С. (2008) Грибы Geosmithia — очень разнообразные и устойчивые ассоциаты короедов: свидетельства из структуры их сообществ в Европе с умеренным климатом.Microb Ecol 55: 65–80
PubMed Google ученый
Kolb T, Keefover-Ring K, Burr SJ, Hofstetter R, Gaylord M, Raffa KF (2019) Опосредованные засухой изменения физиологических процессов деревьев ослабляют защиту деревьев от нападения короеда. J Chem Ecol 45: 888–900
PubMed CAS Google ученый
Костовчик М., Бейтман С.С., Коларик М., Стелински Л.Л., Джордал Б.Х., Хулкр Дж. (2015) Симбиоз амброзии специфичен у одних видов и беспорядочный у других: данные пиросеквенирования сообщества.ISME J 9: 126–138
PubMed CAS Google ученый
Ковач Дж., Горсуч С.С. (1985) Обзор видов жуков-амброзий, заселяющих персиковые сады Южной Каролины 353, и таксономический ключ для наиболее распространенных видов. Журнал сельскохозяйственной энтомологии 2 (3) 354: 238–247
Google ученый
Кюнхольц С., Борден Дж. Х., Узунович А. (2001) Вторичные жуки-амброзии на явно здоровых деревьях: адаптации, потенциальные причины и предлагаемые исследования.Integr Pest Manag Ред. 6: 209–219
Google ученый
Lehenberger M, Biedermann PHW, Benz JP (2019) Молекулярная идентификация и ферментативное профилирование Trypodendron (Curculionidae: Xyloterini) грибов, ассоциированных с жуком-амброзией, из рода Phialophoropsis (Microascales: Ceretocystidis ). Fungal Ecol 38: 89–97
Google ученый
Li Y, Simmons DR, Bateman CC, Short DPG, Kasson MT, Rabaglia RJ, Hulcr J (2015) Новый симбиоз гриб-насекомое: культивирование, молекулярные и гистологические методы определяют мутуалистов сапрофитных Polyporales у Ambrosiodmus ambrosia bella .PloS One 10: e0137689
PubMed Google ученый
Li Y, Huang Y-T, Kasson MT, Macias AM, Skelton J, Carlson PS, Yin M, Hulcr J (2018) Специфические и беспорядочные офиостоматические грибы, связанные с Platypodinae амброзийными жуками на юго-востоке США. Fungal Ecol 35: 42–50
Google ученый
Lindahl BD, Henrik Nilsson R, Tedersoo L, Abarenkov K, Carlsen T, Kjøller R, Kõljalg U, Pennanen T, Rosendahl S, Stenlid J, Kauserud H (2013) Анализ грибковых сообществ с помощью высокопроизводительного секвенирования маркеры — руководство пользователя.Новый Фитол 199: 288–299
PubMed PubMed Central CAS Google ученый
Madin J, Bowers JS, Schildhauer M, Jones MB (2008) Продвижение экологических исследований с помощью онтологий. Trends Ecol Evol 23 (3): 159–168
PubMed Google ученый
Mageroy MH, Christiansen E, Långström B, Borg-Karlson A, Solheim H, Björklund N, Zhao T, Schmidt A, Fossdal CG, Krokene P (2019) Грунтовка индуцибельной защиты защищает древесную ель от гибели деревьев жуки.Plant Cell Environ 2019: 1–11
Google ученый
Mayers CG, Bateman CC, Harrington TC (2018) Новые виды Meredithiella из микангиев жуков-амброзий Corthylus предполагают коадаптацию на уровне рода, но не коэволюцию на уровне вида. Mycologia 110: 63–78
PubMed Google ученый
Mayers CG, Harrington TC, Masuya H, Jordal BH, McNew DL, Shih HH, Roets F, Kietzka GJ (2019) Паттерны коэволюции между микангиями жука-амброзии и Ceratocystidaceae с пятью новыми родами грибов и семью новыми видами .Персония-молекулярная филогения и эволюция грибов 44: 41–66
Google ученый
Michener W, Vieglais D, Vision T, Kunze J, Cruse P, Janée G (2011) DataONE: сеть наблюдения за данными для Земли — сохранение данных и обеспечение инноваций в биологических науках и науках об окружающей среде. Журнал D-Lib 17: 1-2
Google ученый
Miller KE, Inward DJG, Gomez-Rodriguez C, Baselga A, Vogler AP (2019) Предсказание непредсказуемого: насколько специфична для хозяина микобиота короедов и жуков-амброзий? Fungal Ecol 42: 100854–1000866
Google ученый
Moore BD, Andrew RL, Külheim C, Foley WJ (2014) Объяснение внутривидового разнообразия вторичных метаболитов растений в экологическом контексте.Новый Фитол 201: 733–750
PubMed Google ученый
Мюллер У.Г., Херардо Н.М., Аанен Д.К., Шесть Д.Л., Шульц Т.Р. (2005) Эволюция сельского хозяйства среди насекомых. Annu Rev Ecol Evol Syst 36: 563–595
Google ученый
Мюллер У.Г., Кардиш М.Р., Исхак HD, Райт А.М., Соломон С.Е., Бруски С.М., Карлсон А.Л., Баччи М.-младший (2018). объяснить экологический успех муравьев-листорезов.Мол Экол 27: 2414–2434
PubMed Google ученый
Nilsson RH, Henrik Nilsson R, Ryberg M, Kristiansson E, Abarenkov K, Larsson K-H, Kõljalg U (2006) Таксономическая надежность последовательностей ДНК в общедоступных базах данных последовательностей: грибковая перспектива. PloS One 1: e59
PubMed PubMed Central Google ученый
Nilsson RH, Henrik Nilsson R, Anslan S, Bahram M, Wurzbacher C, Baldrian P, Tedersoo L (2019) Разнообразие микобиомов: высокопроизводительное секвенирование и идентификация грибов.Nat Rev Microbiol 17: 95–109
PubMed CAS Google ученый
Nobre T, Rouland-Lefèvre C, Aanen DK (2010) Сравнительная биология культивирования грибов у термитов и муравьев. В: Биология термитов: современный синтез, 2010. Springer, Dordrecht, pp. 193–210
. Google ученый
O’Donnell K, Sink S, Libeskind-Hadas R, Hulcr J, Kasson MT, Ploetz RC, Konkol JL, Ploetz JN, Carrillo D, Campbell A, Duncan RE (2015). мутуализм жука Fusarium – Euwallacea ambrosia.Fungal Genet Biol 82: 277–290
PubMed Google ученый
Палмер Дж. М., Джусино М. А., Баник М. Т., Линднер Д. Л. (2018) Небиологические синтетические вспомогательные контроли и программный конвейер AMPtk улучшают данные микобиома. PeerJ 6: e4925
PubMed PubMed Central Google ученый
Парр К.С., Каммингс М.П. (2005) Обмен данными в области экологии и эволюции. Trends Ecol Evol 20 (7): 362–363
PubMed Google ученый
Pec GJ, Karst J, Sywenky AN, Cigan PW, Erbilgin N, Simard SW, Cahill JF (2015) Быстрое увеличение разнообразия подлеска и продуктивности леса после вспышки горного соснового жука ( Dendroctonus ponderosae ) в сосновых лесах .PLoS One 10: e124691
Google ученый
Платт Дж. Р. (1964) Сильный вывод: одни систематические методы научного мышления могут привести к гораздо более быстрому прогрессу, чем другие. Наука 146: 347–353
PubMed CAS Google ученый
Postma J, Goossen-van de Geijn H (2016) Двадцать четыре года применения Dutch trig® для борьбы с болезнью голландского вяза. Биоконтроль 61: 305–312
Google ученый
Raffa KF (2014) Терпены рассказывают разные истории в разных масштабах: взгляд на химическую экологию взаимодействий хвойных, короедов и микробов.J Chem Ecol 40: 1–20
PubMed CAS Google ученый
Raffa KF, Bonello P, Orrock JL (2020) Почему энтомологи и патологи растений так по-разному подходят к трофическим отношениям? Выявление биологических различий для стимулирования синтеза. Новый Фитол 225: 609–620
PubMed Google ученый
Рассати Д., Марини Л., Малакрино А (2019) Получение грибов из окружающей среды изменяет микобиом жука-амброзии во время инвазии.PeerJ 7: e8103
PubMed PubMed Central Google ученый
Райхман О.Дж., Джонс МБ, Шилдхауэр М.П. (2011) Проблемы и возможности открытых данных в экологии. Science 331 (6018): 703–705
PubMed CAS Google ученый
Робертс Х. (1977) Когда жуки-амброзии нападают на деревья красного дерева на Фиджи. Унасылва 29: 25–28
Google ученый
Saucedo JR, Ploetz RC, Konkol JL, Ángel M, Mantilla J, Menocal O, Carrillo D (2018).Питательные симбионты предполагаемого переносчика, Xyleborus bispinatus, возбудителя лаврового увядания авокадо, Raffaelea lauricola. Симбиоз 75, 29–38
Шесть DL (2003) Симбиозы короед-гриб. В: Bourtzis K, Miller T (eds) Симбиоз насекомых. CRC Press, Нью-Йорк, стр. 97–114
Google ученый
Six DL (2020) Существенный сдвиг симбионтов поддерживает крупный сдвиг ниши в кладе жуков-короедов, убивающих деревья. Ecol Entomol 45 (2): 190–201
Google ученый
Six DL, Elser JJ (2019) Экстремальная экологическая стехиометрия мутуализма короед-гриб.Ecol Entomol 44: 543–551
Google ученый
Скелтон Дж., Джонсон А.Дж., Джусино М.А., Бейтман С.К., Ли Й., Хулкр Дж. (2019a) Селективный орган переноса грибов (микангий) поддерживает грубое филогенетическое соответствие между жуками-амброзиями, выращивающими грибы, и их симбионтами. Proc R Soc B 286: 20182127
PubMed CAS Google ученый
Скелтон Дж., Джусино М.А., Карлсон П.С., Смит К., Баник М.Т., Линднер Д.Л., Палмер Дж. М., Халкр Дж. (2019b) Взаимосвязи между жуками-древоточцами, грибами и разложением лесной биомассы.Мол Экол 28: 4971–4986
PubMed CAS Google ученый
Smith SM, Beaver RA, Cognato AI, Hulcr J, Redford AJ (2019a) Юго-Восточноазиатский жук Ambrosia ID. Программа идентификационных технологий (ITP) USDA APHIS и Университет штата Мичиган. Fort Collins, CO
Smith SM, Gomez DF, Beaver RA, Hulcr J, Cognato AI (2019b) Переоценка видов в комплексе Euwallacea fornicatus (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) после повторного открытия утраченного Типовой образец.Насекомые 10: 261–272
Google ученый
Tarno H, Septia ED, Aini LQ (2016) Микробное сообщество, связанное с жуком-амброзией, Euplatypus parallelus на сонокембанге, Pterocarpus indicus в Маланге. Журнал сельскохозяйственных наук Agrivita 38: 312–320
Google ученый
Thatcher RC (1981) В: Thatcher RC, Searcy JL, Coster JE, Hertel GD (eds) The Southern Pine Beetle.Министерство сельского хозяйства США
Турбелин А.Дж., Маламуд Б.Д., Фрэнсис Р.А. (2017) Картирование глобального состояния инвазивных чужеродных видов: модели вторжения и ответные меры политики. Глобальная экология и биогеография: журнал макроэкологии 26: 78–92
Google ученый
Vanderpool D, Bracewell RR, McCutcheon JP (2018) Знайте своего фермера: древнее происхождение и множественные независимые одомашнивания грибковых сортов жука-амброзии.Мол Экол 27 (8): 2077–2094
PubMed Google ученый
Vega FE, Biedermann PH (2019) О взаимодействиях, ассоциациях, мицетангиях, мутуалистах и симбиозах в симбиозах насекомых и грибов 2019 декабря 24: 100909. Грибковый экол 44: 100909
Google ученый
Весельска Т., Скелтон Дж., Костовчик М., Хулкр Дж., Балдриан П., Худичкова М., Кайтхамл Т., Войтова Т., Гарсия-Фрайле П., Коларжик М. (2019) Адаптивные особенности грибов, связанных с короедом и амброзийным жуком.Fungal Ecol 41: 165–176
Google ученый
Уоллес А. (1859) Замечание о повадках Scolytidae и Bostrichidae. Труды Американского энтомологического общества, Лондон, 5: 218–220
Google ученый
Wood SL (2007) Короеды и жуки-амброзии Южной Америки (Coleoptera, Scolytidae). Музей естественных наук Монте Л. Бина, Университет Бригама Янга, Прово, Юта
Frontiers | Грибы с синими пятнами, ассоциированные с короедами, повышают активность антиоксидантных ферментов и концентрацию монотерпенов в Pinus yunnanensis
Введение
Хвойные породы и короеды подсемейства Scolytinae за миллионы лет взаимодействия и совместной эволюции установили сложные взаимоотношения.Хвойные растения выработали многоцелевую конститутивную и индуцируемую защиту для отражения атакующих, тогда как короеды выработали разные стратегии для преодоления этой защиты (Adams et al., 2011; Krokene, 2015). Одна из стратегий жуков заключается в переносе различных фитопатогенных грибов с синей окраской различной вирулентности, которые заражают дерево, когда жуки туннелируют во флоэме (Zhou et al., 2002; Masuya et al., 2003). Считается, что эти грибы способствуют колонизации хозяев короедами (Krokene, 2015). Голубые грибы — это некротрофные патогены, которые постепенно колонизируют ткани флоэмы и ксилемы вдали от туннелей жуков, захватывая ресурсы деревьев (Six and Wingfield, 2011; Six, 2012), вызывая защиту деревьев (Franceschi et al., 2000; Надь и др., 2000; Виири и др., 2001; Lieutier et al., 2009; Zhao et al., 2010, 2011a, b), и, вероятно, помогает короедам преодолевать защитные силы деревьев (Paine et al., 1997; Lieutier et al., 2009; Zhao et al., 2018). Кроме того, некоторые грибы с синими пятнами, по-видимому, участвуют в питании личинок короеда (Ayres et al., 2000; Bleiker and Six, 2007) и в производстве феромонов агрегации короеда (Zhao et al., 2015).
Защитные реакции хвойных растений сложны и включают несколько метаболических путей, таких как изопреноидные и фенилпропаноидные пути (Iriti and Faoro, 2009).Сосны и другие представители семейства Pinaceae в значительной степени полагаются на монотерпены и другие продукты изопреноидного пути в своей защите от короедов и других биотических проблем (Franceschi et al., 2000; Nagy et al., 2000; Viiri et al., 2001 ; Klepzig et al., 2005; Fäldt et al., 2006; Zhao et al., 2011a). Монотерпены, постоянно накапливающиеся в смоляных каналах флоэмы и заболони, являются первым защитным барьером (Гершензон, Дударева, 2007). После нападения жуков и грибковой инфекции концентрация монотерпена резко возрастает в некротических очагах, образованных защитными механизмами, вызванными деревьями (например,г., Viiri et al., 2001; Клепциг и др., 2005; Fäldt et al., 2006; Zhao et al., 2011a). Поскольку более вирулентные грибы вызывают более длительные некротические поражения и более сильные монотерпеновые ответы на инфекцию, чем менее вирулентные грибы (Krokene and Solheim, 1999; Fäldt et al., 2006), вирулентность грибов часто оценивается путем измерения длины поражения, а количество монотерпенов увеличивается после экспериментальной инокуляции.
Помимо терпенов, сосна и другие растения защищают себя от повреждений, высвобождая антиоксидантные поглощающие ферменты, такие как супероксиддисмутазы (SOD), полифенолоксидазы (PPO), пероксидазы (POD) и каталазы (CAT).Эти ферменты защищают растения от активных форм кислорода, которые выделяются при повреждении тканей растений в результате кормления насекомых, колонизирующих грибы (Liao, 2002; Liu, 2010). Предыдущие исследования показали, что стресс от соли и засухи, ранения, нападения жуков и грибковые инфекции могут изменять активность этих ферментов в растениях (Nagy et al., 2004; Pan et al., 2006). Однако мало что известно об антиоксидантных ферментах в хвойных деревьях и о том, участвуют ли они в устойчивости и устойчивости деревьев к короедам и синюшным грибам (Liao, 2002; Liu, 2010).
Сосна Юньнань ( Pinus yunnanensis ) — это экономически и экологически важное хвойное дерево на юго-западе Китая, которое сильно повреждается сосновыми побегами рода Tomicus (Scolytinae) (Ye, 1992; Lu, 2011). С 1980-х годов га из P. yunnanensis были уничтожены тремя аборигенными видами Tomicus : T. yunnanensis , T. minor и T. brevipilosus (Ji et al., 2007; Lu, 2011). В Европе видов Tomicus обычно являются вторичными вредителями, которые могут размножаться только во флоэме ствола ослабленных или мертвых деревьев, но их созревание, питающееся побегами здоровых деревьев, может вызвать значительные потери прироста (Jankowiak and Kurek, 2006; Jankowiak, 2008 ).Однако видов Tomicus могут вести себя агрессивно и убивать здоровых особей своего совместного эволюционирующего дерева-хозяина сосны Юньнань (Lu, 2011). Считается, что опасные грибковые ассоциации вместе с теплым и влажным климатом являются объяснением агрессивности жуков в этом районе (Duan, 1999).
Tomicus связан со многими различными грибами с синими пятнами на юго-западе Китая (Zhou et al., 2000, 2013; Paciura et al., 2010; Chang et al., 2017; Pan et al., 2017, 2018) и Исследования инокуляции показали, что по крайней мере один из них, L.yunnanense , вирулентен по отношению к сосне Юньнань (Liao and Ye, 2002). Недавно мы выделили три вида синюшных грибов с неизвестной вирулентностью из селекционных галерей Tomicus : Leptographium wusanense, L. sinense, и Ophiostoma canum . Целью этого исследования было определить, являются ли эти грибы вирулентными по отношению к сосне Юньнань, и оценить их потенциальный ущерб деревьям. С этой целью мы инокулировали грибы во флоэму зрелых деревьев и количественно оценили защитные реакции деревьев, такие как длина поражения, активность антиоксидантных ферментов и концентрации монотерпена.
Материалы и методы
Виды грибов и секвенирование ДНК
В это исследование были включены три вида синеватых грибов, ассоциированных с сосновыми побегами ( Tomicus spp.) В Китае (Таблица 1). Leptographium sinense и недавно описанный вид L. wusanense были выделены из скоплений T. armandii , заражающих сосну Armand ( P. armandii ). Ophiostoma canum выделена из галереи T.yunanensis в сосне Юньнань. Сосна арманд обычно относительно устойчива к Tomicus (Zhao and Längström, 2012), но поскольку сосна арманд и сосна Юньнань часто образуют смешанные насаждения, сине-окрашенные грибы могут передаваться между этими двумя видами жуками Tomicus . Leptographium sinense ранее был изолирован от Hylobitelus xiaoi , долгоносика, наносящего серьезный ущерб нескольким видам сосны в Китае (Yin et al., 2015). Третий вид грибов, Ophiostoma canum , является обычным партнером Tomicus у сосны Юньнань в Китае (Pan et al.рукопись).
ТАБЛИЦА 1. Изолятов грибов с синими пятнами, использованных в этом исследовании, и номера доступа GenBank для последовательностей ДНК. L., Leptographium; О., Офиостома.
Три грибка с синими пятнами были идентифицированы на основе морфологии и секвенирования трех участков ДНК (подробности см. На дополнительных рисунках S1, S2). ДНК экстрагировали, как описано у Raeder and Broda (1985). Для всех трех видов мы амплифицировали частичные последовательности β-тубулина с использованием пары праймеров Bt2a / Bt2b и фактора элонгации 1α (EF-1α) с использованием EF1F / EF2R (Glass and Donaldson, 1995; Jacobs et al., 2004). Кроме того, для L. sinense и L. wushanense мы амплифицировали внутреннюю транскрибируемую область спейсера 2 и часть большой субъединицы (ITS2-LSU), используя пару праймеров ITS3 / LRS (Vilgalys and Hester, 1990; White et al. др., 1990). Для O. canum мы амплифицировали области ITS1 и 2, включая ген 5.8S (ITS1-5.8S-ITS2), с использованием пары праймеров ITS1F / ITS4 (White et al., 1990; Gardes and Bruns, 1993). Все условия ПЦР соответствовали процедуре, описанной Grobbelaar et al.(2009).
Полученные последовательности ДНК сравнивали с соответствующими последовательностями Leptographium и Ophiostoma , депонированных в GenBank. Затем все последовательности были выровнены с использованием ClustalX1.81 (Jeanmougin et al., 1998). Данные для трех секвенированных участков ДНК (рибосомная ДНК, β-тубулин и EF-1α) были объединены с использованием BioEdit 7.0.1. Филогенетические отношения были определены на основе байесовского (BI) анализа с использованием MrBayes 3.1.2 (Ronquist and Huelsenbeck, 2003) и анализа максимального правдоподобия (ML) с использованием RAxML версии 7.0,4 (Стаматакис, 2014). Два филогенетических дерева сгруппировали наши секвенированные штаммы L. sinense и O. canum вместе с другими последовательностями L. sinense и O. canum из GenBank с высокой степенью поддержки (93 и 100% байесовской апостериорной вероятности (BIPP), соответственно, дополнительные рисунки S1, S2). Дерево Leptographium поместило L. wushanense в комплекс L. lundbergii как родственный таксон для L. conunctum и L.yunnanense с 99% BIPP.
Штаммы грибов, использованные в этом исследовании, были депонированы в гербарии Лаборатории сохранения и использования биоресурсов Университета Юньнань, Куньмин, Юньнань, Китай (YMF; бывшая Ключевая лаборатория промышленной микробиологии и технологии ферментации Юньнани). Данные о последовательностях были депонированы в GenBank (инвентарные номера приведены в таблице 1).
Полевые процедуры
Эксперимент проводился в естественно возобновленном сосновом лесу Юньнань в Юньнани, на юго-западе Китая (25 ° 12′N, 102 ° 77′E) в июле и августе 2016 года.Для инокуляции были выбраны юньнаньские сосны от двадцати до тридцати лет без видимых повреждений и аналогичного размера (диаметр на уровне груди: 13 ± 3 см, высота: 15 ± 3 м (среднее ± стандартное отклонение). Каждое дерево было инокулировано по три раза каждой грибок и трижды с контролем с использованием пробкового бурава диаметром 1 см. Инокулят состоял из грибковых культур (таблица 1), инкубированных на 2% агаре с солодовым экстрактом в течение 14 дней при 20 ° C в темном или стерильном агаре с солодовым экстрактом в качестве контроля. 12 мест посева на каждом дереве были расположены по спирали вокруг стебля от 0.Высота от 7 до 1,7 м, с чередованием положений для каждой из четырех обработок. Длину повреждений, вызванных различными видами инокуляции, регистрировали через 10, 20 и 30 дней после инокуляции путем осторожного удаления коры пробки над одним набором инокуляционных отверстий и измерения полной длины некротических очагов во флоэме (одно место инокуляции на одну инокуляционную обработку. в каждый день отбора проб). Одновременно с помощью стерилизованного скальпеля и щипцов из каждого некротического очага брали образец флоэмы.Образцы флоэмы, собранные каждый день, были равномерно разделены на две группы. Одну группу использовали для анализа терпена, а другую — для определения активности антиоксидантных ферментов. После отбора образцы флоэмы помещали по отдельности в стерилизованные пробирки Эппендорфа объемом 1,5 мл и сразу же хранили в жидком азоте. Два или три дополнительных образца флоэмы (12 ± 3 мм × 1,5 ± 0,5 мм) были взяты из каждого некротического поражения и культивированы на 2% агаре с экстрактом солода для повторной изоляции инокулированных грибов.
Определение активности антиоксидантных ферментов
Четыре антиоксидантных фермента (CAT, POD, PPO, SOD) были экстрагированы из контроля, и инокулированные грибами образцы флоэмы были собраны через 10, 20 и 30 дней после инокуляции ( n = 10 деревьев).Активность фермента определяли с использованием специальных наборов в соответствии с инструкциями производителя (Suzhou Comin Biotechnology Co., Ltd., Сучжоу, Цзянсу, Китай). Конкретный метод определения, используемый для каждого из четырех ферментов, приведен в дополнительной таблице S1. Вкратце, флоэма измельчали до мелкого помола в жидком азоте, 0,1 г порошка добавляли к 1 мл реагента (дополнительная таблица S1) в пробирке Эппендорфа и помещали в ледяную баню. Затем супернатант переносили в новую пробирку Эппендорфа и центрифугировали при 8000 об / мин в течение 10 минут при 25 ° C.Полученный неочищенный ферментный экстракт смешивали с определенными реагентами, следуя инструкциям, приведенным в дополнительной таблице S1. Оптическую плотность каждого постреакционного раствора измеряли с использованием спектрофотометра в ультрафиолетовом и видимом диапазонах (модель 752N, фабрика аналитических приборов Shanghai, Шанхай, Китай), и активность каждого антиоксидантного фермента рассчитывали в соответствии с конкретными формулами, приведенными в дополнительной таблице S1.
Одна единица активности SOD была определена как количество фермента, необходимое для 50% -ного ингибирования восстановления нитро-синего тетразолия (NBT).Одна единица активности POD и PPO была определена как количество фермента, необходимое для изменения абсорбции на 0,01 при 525 (PPO) и 470 (POD) нм в минуту. Одна единица активности CAT была определена как количество фермента, необходимое для разложения 1 нмоль H ₂ O ₂ при 240 нм в минуту.
Разделение, идентификация и количественное определение монотерпенов
Все образцы флоэмы с 10 из 20 экспериментальных деревьев были по отдельности погружены в 1,5 мл гексана в 8-мл коричневые пробирки (Aijiren, Китай) и выдержаны при 20 ° C в течение 48 часов.Экстракт центрифугировали при 5000 об / мин в течение 10 мин при 8 ° C, 1 мл супернатанта переносили в пробирку для проб объемом 2 мл (Agilent, США) и добавляли 0,3 мг нонена (99%, предоставлено доктором Эренсторфер) в виде внутренний стандарт. Экстракты хранили при -20 ° C до анализа методом газовой хроматографии-масс-спектрометрии (ГХ-МС). Оставшуюся флоэму сушили при 80 ° C в течение 6 часов и взвешивали на электронных весах (Sartorius) для расчета концентрации монотерпена на единицу сухой массы.
ГХ Agilent 6890, подключенный к МС 5973 и капиллярной колонке из плавленого кварца HP-5 (J&W Scientific ^TM, длина 30 м, 0.Внутренний диаметр 25 мм и толщина пленки 0,25 мкм). Один микролитр экстракта вводили в инжектор с разделением / без разделения с инъекцией без разделения в течение 30 с при температуре 250 ° C. Температурная программа начиналась с 40 ° C, повышалась до 80 ° C со скоростью 3 ° C / мин, затем до 280 ° C со скоростью 5 ° C / мин, а затем оставалась на уровне 280 ° C в течение 20 минут.
Монотерпены
были идентифицированы с использованием справочных библиотек Wiley 7 n.l и NIST 98.L и подтверждены путем сравнения времени удерживания и масс-спектров с доступными аутентифицированными стандартами.Абсолютное количество каждого монотерпена (m _x) было рассчитано с использованием уравнения m _x = k (A _x / A _s) m _s / D _w (где k — относительный отклик коэффициент, A _x — площадь пика монотерпена в образце, A _s — площадь пика внутреннего стандарта нонана, m _s — масса нонана, а D _w — сухой вес пример). Коэффициент относительного отклика (k) был рассчитан с использованием уравнения k = A _s m _i / (A _i m _s) (где A _s — площадь пика нонана, A _i — площадь пика стандарта монотерпена, m _s — масса нонана, m _i — масса стандарта монотерпена).
Статистический анализ
Все анализы проводились с помощью SPSS 17.0 (SPSS Inc., Чикаго, Иллинойс, США), а графики были построены с использованием Origin 8.5 (Origin Lab Corporation, Нортгемптон, Массачусетс, США). Различия в длине поражения анализировали с использованием модели повторных измерений, а активность ферментов и концентрации монотерпена тестировали с использованием линейной смешанной модели (GLMM) для повторных измерений, поскольку у нас были некоторые недостающие данные, вызванные несколькими образцами, которые были слишком разбавлены для фермента и монотерпена. анализ.После дисперсионного анализа различия между обработками инокуляцией в каждой временной точке и между временными точками для каждой обработки были протестированы с использованием теста Бонферрони (для данных с равной дисперсией) или теста Т3 Даннета (для данных с неравными дисперсиями) при P = 0,05.
Результаты
Длина поражения флоэмы
Все грибы были патогенны для сосны Юньнань и вызывали значительно более длительные поражения, чем контрольные посевы агара во всех трех временных точках [10 ^-й день: F _(3, _39.796) = 30,321, P <0,001; 20 ^-й день: F _(3, _40,870) = 72,155, P <0,001; 30 ^-е день: F _(3, _39,635) = 86,683, P <0,001]. Эти три гриба показали разную вирулентность по сравнению с юньнаньской сосной. Leptographium wushanense вызывал очень длинные поражения (до 103 мм), которые были значительно длиннее, чем повреждения, вызванные L. sinense и O.canum во всех трех точках времени. Leptographium sinense вызывал несколько, но значительно более длительные поражения, чем O. canum через 20 и 30 дней после инокуляции.
Длина поражения значительно увеличилась со временем для L. wushanense : [ F _(2,57) = 5,658, P <0,01], L. sinense [ F _(2,35,038) = 56,403, p <0,01] и O. canum [ F _(2,57) = 15.579, р. <0,001; Рисунок 1].
РИСУНОК 1. Длина некротических очагов во флоэме Pinus yunnanensis после заражения грибком или механического ранения (черные столбцы: Leptographium wushanense , серые столбцы: L. sinense , светло-серые столбцы: Ophiostoma can белые столбики: контрольный посев на агар). Данные выражены как среднее значение ± стандартная ошибка ( n = 20). Различные буквы указывают на значительные различия между обработками в каждой временной точке (заглавные буквы) или между временными точками для каждого лечения (строчные буквы), после теста Бонферрони или Т3 Даннета при P = 0.05.
Антиоксидантная активность ферментов при поражениях флоэмы
Активность фермента сильно варьировала в зависимости от четырех обработок и во времени с момента инокуляции. Активность СОД в стеблевой флоэме, инокулированной L. wushanense , была значительно выше, чем для трех других обработок, через 30 дней после инокуляции [ F _(3,9,131) = 6,382, P = 0,013]. В другие моменты времени не было значительных различий в лечении. Активность SOD значительно увеличилась с течением времени после инокуляции для всех обработок, кроме O.canum (Рисунок 2A и дополнительная таблица S2).
РИСУНОК 2. Активность антиоксидантных ферментов в реакционных зонах флоэмы Pinus yunnanensis после заражения грибком или механического ранения ( A , SOD; B , PPO; C , POD; D , CAT) (черные столбцы: Leptographium wushanense , серые столбцы: L. sinense , светло-серые столбцы: Ophiostoma canum , белые столбцы: контрольный посев на агар).Данные выражены как среднее значение ± стандартная ошибка ( n ≤ 10). Различные буквы указывают на существенные различия между обработками в каждой временной точке (заглавные буквы) или между временными точками для каждого лечения (строчные буквы), после теста Бонферрони или Т3 Даннета при P = 0,05.
Активности PPO
были более вариабельными с небольшими значительными различиями в обработке, но активности PPO во флоэме, инокулированной L. wushanense , были значительно выше, чем для O.canum через 10 дней после обработки [ F _(3,8,765) = 6,770, P = 0,012]. Единственным лечением со значительным увеличением активности PPO с течением времени было O. canum , но оно начиналось с очень низкой активности через 10 дней после инокуляции [ F _(2,7,303) = 10,729, P = 0,007 ; Рисунок 2B и дополнительная таблица S2].
Активность POD
во флоэме, инокулированной L. sinense , была значительно выше, чем в контроле через 20 дней после инокуляции [ F _(3,9.427) = 8,802, P = 0,004] и значительно выше, чем для других обработок через 30 дней после инокуляции [ F _(3,11,580) = 24,407, P <0,001]. Кроме того, со временем активность POD значительно увеличилась для всех видов лечения, кроме контроля (рис. 2C).
Активность CAT
показала другой временной образец, чем другие антиоксидантные ферменты, при этом активность CAT значительно снижалась со временем для всех четырех обработок (рис. 2).Единственное существенное различие лечения заключалось в том, что L. wushanense имели значительно более высокие активности CAT, чем контроль через 10 дней после лечения [ F _(3,9,420) = 10,663, P = 0,002 (C)].
Концентрации монотерпена в поражениях флоэмы
Шесть монотерпеновых углеводородов (α-пинен, камфен, β-пинен, мирцен, β-фелландрен и α-терпинолен) были обнаружены в повреждениях флоэмы, вызванных контрольными посевами грибами и агаром (рис. 3).Наиболее распространенными монотерпенами во всех вариантах обработки были α-пинен и β-пинен, которые составляли более 83,4% от общего количества монотерпенов в большинстве образцов. Не наблюдалось значительного увеличения концентраций монотерпена с течением времени после инокуляции для любого лечения, хотя абсолютные значения постепенно увеличивались для большинства комбинаций монотерпена и лечения (Рисунок 3 и дополнительная таблица S3).
РИСУНОК 3. Концентрации монотерпена в некротических поражениях флоэмы Pinus yunnanensis после заражения грибком или механического ранения ( A , α-пинен; B , камфен; C , β-пинен; C , β-D , мирцен; E , β-фелландрен; F , α-терпинолен) (черные полосы: Leptographium wushanense , серые полосы: L.sinense , светло-серые столбцы: Ophiostoma canum , белые столбцы: контрольный посев на агар). Данные выражены как среднее значение ± стандартная ошибка ( n ≤ 10). Различные буквы указывают на существенные различия между обработками в каждой временной точке (заглавные буквы) или между временными точками для каждого лечения (строчные буквы), после теста Бонферрони или Т3 Даннета при P = 0,05.
Концентрации монотерпена варьировались в зависимости от инокуляции. Два вида Leptographium индуцировали больше накопления монотерпена, чем O.canum и механическое ранение. При последнем отборе образцов через 30 дней после инокуляции L. wushanense индуцировали значительно более высокие концентрации α-пинена [ F, _(3,13,193) = 7,172, P = 0,004], β-мирцена [ F _(3,28) = 4,323, P = 0,013] и β-фелландрен [ F _(3, ₂₉₎ = 3,542, P = 0,027] по сравнению с контролем. Кроме того, L. wushanense также индуцировал более высокие уровни камфена, β-пинена и α-терпинолена, чем контроль, но различия не были статистически значимыми.Аналогично, L. sinense индуцировал более сильное накопление большинства монотерпенов, чем контроль, но увеличение было значительным только для α-терпинолена [10 ^th день: F _(3,9,056) = 9,951, P. = 0,003; 20 ^-й день: F _(3,11.388) = 5,755, P = 0,012; 30 ^-е день: F _(3,13,668) = 15,920, P <0,001]. Ophiostoma canum индуцировал более высокие абсолютные концентрации, чем контроль, для большинства монотерпенов, но различия не были статистически значимыми для любого монотерпена (рис. 3).
В дополнение к различиям, наблюдаемым во время окончательного отбора проб, один или оба вида Leptographium индуцировали значительно более высокие концентрации, чем контроль, для α-пинена, камфена, β-мирцена, β-фелландрена или α-терпинолена при 10 или 20 дней после инокуляции (рис. 3).
Обсуждение
Голубые грибы — хорошо известные ассоциаты видов короедов-сколитид, колонизирующих как твердые, так и хвойные деревья. Многие грибки с синими пятнами являются патогенными для деревьев-хозяев, вызывая некроз вокруг естественных очагов заражения и экспериментальных грибковых прививок.Поскольку вирулентные грибы убивают больше тканей хозяина и вызывают более длительные некротические поражения, чем менее вирулентные виды, длина поражения после заражения грибами используется в качестве стандартной меры вирулентности грибов (например, Krokene and Solheim, 1999; Solheim et al., 2001; Viiri et al. ., 2001; Fäldt et al., 2006). В настоящем исследовании инокуляция L. wushanense вызвала самые длинные поражения у сосны Юньнань, за которой следовали L. sinense и O. canum . Это говорит о том, что L. wushanense является наиболее вирулентным, а O.canum — наименее вирулентный гриб из трех протестированных нами грибов.
Ophiostoma canum является обычным ассоциатом T. minor и слабо патогенен для сосны обыкновенной ( P. sylvestris ) и красной сосны японской ( P. densiflora, ) (Solheim et al., 2001; Masuya et al. др., 2003). Мы обнаружили, что O. canum вызывает несколько, но значительно более длительные повреждения, чем механические ранения, что позволяет предположить, что этот гриб является слабопатогенным также для сосны Юньнань.Патогенность L. sinense и L. wushanense ранее была неизвестна. Наши результаты показывают, что они умеренно ( L. sinense ) или очень вирулентны ( L. wushanense ) по отношению к сосне Юньнань. Присутствие этих патогенных грибов на юго-западе Китая может быть фактором, способствующим разрушительности видов Tomicus в этом районе.
Два изученных нами вида Leptographium были более вирулентными для наших экспериментальных деревьев, чем O.canum был. Грибы рода Leptographium , окрашивающие синюю окраску, в первую очередь связаны с жуками-короедами, которые атакуют живые сосны (Jacobs and Wingfield, 2001). Эти грибы, по-видимому, играют важную роль в снижении болезней нескольких видов сосны, в том числе красной сосны ( Pinus Resinosa ) и других североамериканских сосен. Два патогенных вида Leptographium ( L. terebrantis и L. procerum ), занесенные в красную сосну видами короеда Dendroctonus valens и Hylastes porculus , считаются основной причиной упадка красной сосны на Среднем Западе. США (Klepzig et al., 1995). Другой вид, L. wageneri , вызывает заболевание корней черных пятен у некоторых сосен и других хвойных деревьев и наносит значительный ущерб на западе Северной Америки (Schweigkofler et al., 2005). В Китае L. yunnanense , переносимых видами Tomicus , вовлечены в продолжающееся сокращение численности сосны Юньнань (Liao, 2002). На пике снижения было выделено L. yunnanense от 12,5% из особей T. yunnanenesis (Zhou et al., 2000).Наши результаты предполагают, что также L. sinense и L. wushanense , которые были изолированы от жуков Tomicus , проходящих туннелирование в относительно устойчивом P. armandii (Zhao and Längström, 2012), вирулентны по отношению к соснам и майским деревьям. способствуют упадку сосны Юньнань, если они передаются дереву короедами.
Производство антиоксидантных поглощающих ферментов является частью защиты многих растений от биотических и абиотических стрессов.Считается, что повышенная активность PPO в ответ на грибковую инфекцию у различных видов растений (Robert, 1966) увеличивает устойчивость растений, поскольку PPO участвует в образовании противогрибковых соединений и процессе лигнификации растений-хозяев (Jung et al., 2004; Jaiti и др., 2007). Сверхэкспрессия генов РРО также увеличивает устойчивость к травоядным насекомым у томатов и гибридных осин (Mahanil et al., 2008). Здесь мы обнаружили, что инокуляция L. wushanense индуцировала значительно более высокие активности PPO, SOD и CAT в один из периодов отбора проб и L.Инокуляция sinense увеличивала активность POD в последние два периода отбора проб, указывая на то, что эти ферменты участвуют в защите или восстановлении реакции юньнаньской сосны против грибов, вызывающих синюю окраску.
Помимо различий между обработками прививки, могут быть временные различия в индукции активности ферментов. После заражения юньнаньской сосны грибами активность CAT была наивысшей в первый раз, в то время как активность SOD, POD и PPO постепенно увеличивалась с течением времени и достигла наивысшего уровня в основном во время последней выборки.Это говорит о том, что разные антиоксидантные ферменты имеют разную скорость отклика и что для получения полной картины активности ферментов требуется несколько раз. Интересно отметить, что инокуляция L. wushanense , наиболее вирулентного гриба, индуцировала наивысшую активность SOD, PPO и CAT, тогда как наименее вирулентный гриб L. sinense индуцировал наивысшую активность POD. POD участвует во многих физиологических процессах у растений, включая реакцию на биотический и абиотический стресс и биосинтез лигнина.Эти наблюдения предполагают, что сосна Юньнань активирует различные антиоксидантные ферменты в зависимости от природы атакующих патогенов и стадий заражения.
В отличие от увеличения, наблюдаемого после инокуляции для других антиоксидантных ферментов, активность CAT значительно снижалась со временем при всех обработках инокуляцией (рис. 2). Очень похожие реакции с повышением активности POD и SOD и снижением активности CAT наблюдались у солодки ( Glycyrrhiza uralensis Fisch), подвергшейся засухе и солевому стрессу (Pan et al., 2006). Основной механизм может заключаться в том, что активность SOD может увеличивать концентрации H ₂ O ₂, которые могут реагировать с супероксидом с образованием гидроксильных радикалов и вызывать снижение активности CAT (Pan et al., 2006). Различные факторы стресса, такие как ранение, засуха, инфекция патогенными микроорганизмами и нападение насекомых, могут вызывать аналогичные реакции (Nagy et al., 2004), и мы предположили, что значительное снижение активности CAT с течением времени в нашем исследовании может быть связано с одним и тем же механизмом.
Хотя были обнаружены небольшие количества сесквитерпенов и дитерпенов, монотерпены были основным классом терпеноидов, обнаруженных в наших образцах флоэмы.Эти 10-углеродные терпены обычно токсичны для насекомых и могут увеличивать смертность короедов во время колонизации деревьев-хозяев (Гершензон, Дударева, 2007). Монотерпены также могут подавлять рост грибковых патогенов (Cobb et al., 1968; Novak et al., 2014), таких как голубоватые грибы, переносимые короедами. Концентрация терпена резко возрастает во флоэме ели европейской ( Picea abies ) после инокуляции ассоциированным с короедом грибком Endoconidiophora polonica (Zhao et al., 2011а). Это увеличение терпена ингибирует колонизацию еловым короедом ( Ips typographus ) дозозависимым образом (Zhao et al., 2011a). Ель обыкновенная также продуцирует монотерпены с противогрибковыми свойствами в ответ на заражение грибами, окрашивающими синюю окраску (Novak et al., 2014). Точно так же сосна обыкновенная производит больше монотерпенов во флоэме после инокуляции вирулентным грибком L. wingfieldii , чем менее вирулентным видом O. canum (Fäldt et al., 2006). Мы обнаружили такую же закономерность в настоящем исследовании: L. wushanense и L. sinense вызывали более интенсивный монотерпеновый ответ, чем менее вирулентный O. canum . Эти наблюдения предполагают, что юньнаньская сосна может различать более и менее вирулентные грибки с синей окраской и активировать соответствующие индуцируемые защиты в зависимости от вирулентности атакующего.
Хвойные растения часто имеют очень сильное повышение концентрации терпена после грибковой инфекции.Например, уровни монотерпена во флоэме сосны обыкновенной увеличиваются в несколько 100 раз через 4 недели после инокуляции L. wingfieldii и O. canum (Fäldt et al., 2006), а концентрация терпена во флоэме ели европейской резко возрастает в ответ на Инокуляция E. polonica (Zhao et al., 2011a). По сравнению с сосной обыкновенной и елью обыкновенной, монотерпеновый ответ, который мы наблюдали у юньнаньской сосны на заражение грибами, был довольно умеренным, с небольшими и в основном незначительными различиями во времени отбора проб.Различный монотерпеновый ответ сосны Юньнань на другие хвойные деревья может быть результатом биологических различий между видами деревьев и грибов. Кроме того, сухая и теплая погода в Юньнани, возможно, ослабила терпеновую защиту сосны Юньнань и сделала деревья более восприимчивыми к инфекции. .
Мы инокулировали наши экспериментальные деревья тремя видами грибов и несколько раз взяли образцы деревьев, чтобы сравнить их патогенность и симптомы болезни с течением времени. Существует вероятность того, что прививки и отбор образцов могли вызвать защиту деревьев и, таким образом, повлиять на результаты.Однако во многих предыдущих исследованиях, в которых использовался подобный экспериментальный план (Krokene et al., 1999; Fäldt et al., 2006; Zhao et al., 2018), было обнаружено незначительное вмешательство между видами лечения. Системное праймирование или индукция защиты деревьев было зарегистрировано у ели обыкновенной (Krokene et al., 1999), но для этого требуется больше времени, чтобы стать эффективными и более обширными и концентрированными, чем мы использовали в нашем исследовании. Таким образом, мы уверены, что наш экспериментальный план не повлиял на наши результаты.Значительные различия, которые мы наблюдали в разных вариантах обработки, могут быть связаны с тем, что мы использовали естественно восстановленные деревья юньнаньской сосны с неизвестным генетическим фоном. Обширные генетические различия между деревьями могут объяснить, почему различия в концентрациях терпенов и активности антиоксидантных ферментов иногда были неясными между обработками или временными точками.
На основании наших наблюдений мы пришли к выводу, что три изученных нами грибка с синеватым пятном потенциально патогенны для сосны Юньнань. Дело в том, что л.wushanense и L. sinense вызывали более длинные поражения и более сильные монотерпеновые и антиоксидантные ферментные ответы во флоэме сосны Юньнань, чем O. canum , предполагает, что два вида Leptographium более вирулентны к сосне Юньнань, чем O. canum . На данный момент L. wushanense и L. sinense были изолированы только в ограниченных зонах на юго-западе Китая. Однако они могут быть перенесены жуками Tomicus в сосновые насаждения Юньнани и нанести серьезный ущерб в будущем.Необходимы дальнейшие исследования их географического распространения и механизмов патогенности, чтобы лучше понять риск, который они представляют для юньнаньской сосны, и определить, могут ли они способствовать уничтожению деревьев короедами Tomicus .
Авторские взносы
HY и PC задумали эксперименты. YP и JL разработали и провели эксперименты. Z-fY, MQ, HY и PC предоставили реагенты, материалы и инструменты для анализа. YP, TZ и PK проанализировали данные. Газету написали TZ, YP и PK.Все авторы отредактировали статью.
Финансирование
Это исследование финансировалось Китайским фондом естественных наук (№ 31360183), Фондом прикладных фундаментальных исследований провинции Юньнань (№ 2013FA055), Национальной программой ключевых исследований и разработок Китая (№ 2017YFC050520) и Шведским исследовательским советом FORMAS. (Гранты № 229-2011-890 и 2013-1477 предоставлены TZ).
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Мы благодарим Юн-лян Ван и Дун-мэй Ву (Университет Юньнани) за помощь в полевых и лабораторных работах, а также Лабораторию сохранения и использования биоресурсов, Ключевые лабораторные ресурсы Министерства образования, за предоставление экспериментальных помещений.
Дополнительные материалы
Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2018.01731/full#supplementary-material
Список литературы
Адамс, А.С., Бун, К. К., Больманн, Дж., И Раффа, К. Ф. (2011). Ответы ассоциированных с короедом бактерий на монотерпены-хозяева и их связь с жизненным циклом насекомых. J. Chem. Ecol. 37, 808–817. DOI: 10.1007 / s10886-011-9992-6
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эйрес, М. П., Вилкенс, Р. Т., и Руэл, Дж. Дж. (2000). Балансы азота короедов, питающихся флоэмой, с симбиотическими грибами и без них. Экология 81, 2198–2210.DOI: 10.1890 / 0012-9658 (2000) 081 [2198: NBOPFB] 2.0.CO; 2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Блейкер К. и Сикс Д. Л. (2007). Диетические преимущества грибковых ассоциатов для травоядных с извержением: потенциальное влияние множества ассоциатов на динамику популяции хозяев. Environ. Энтомол. 36, 1384–1396. DOI: 10.1093 / ee / 36.6.1384
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чанг, Р. Л., Дуонг, Т. А., Таерум, С. Дж., Вингфилд, М.Дж., Чжоу, X. Д., и Де Бир, З. В. (2017). Офиостоматоидные грибы, связанные с хвойными жуками и их форетическими клещами в Юньнани. Китай. MycoKeys 28, 19–64. DOI: 10.3897 / mycokeys.28.21758
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кобб, Ф. У. младший, Крстич, М., Заварин, Э., и Барбер, Х. У. мл. (1968). Ингибирующее действие летучих компонентов олеорезина на Fomes annosus и четыре вида Ceratocystis. Фитопатология 58, 1327–1335.
Google Scholar
Дуань, Ю.К. (1999). Годовая изменчивость устойчивости Pinus yunnanensis к ассоциированным грибам. Докторская диссертация, Юньнаньский университет, Куньмин.
Fäldt, J., Solheim, H., Långström, B., and Borg-Karlson, A.K (2006). Влияние грибковой инфекции и ранения на содержание и энантиомерный состав монотерпенов во флоэме Pinus sylvestris . J. Chem. Ecol. 32, 1779–1795. DOI: 10.1007 / s10886-006-9109-9
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Франчески, В.Р., Крокене, П., Креклинг, Т., и Кристиансен, Э. (2000). Клетки паренхимы флоэмы участвуют в местных и отдаленных защитных реакциях на заражение грибами или нападение короеда у ели обыкновенной (Pinaceae). Am. J. Bot. 87, 314–326. DOI: 10.2307 / 2656627
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гардес, М., и Брунс, Т. Д. (1993). Праймеры ITS с повышенной специфичностью для базидиомицетов — применение для идентификации микоризы и ржавчины. Мол. Ecol. 2, 113–118. DOI: 10.1111 / j.1365-294X.1993.tb00005.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гласс, Н. Л., и Дональдсон, Г. К. (1995). Разработка наборов праймеров, предназначенных для использования с ПЦР для амплификации консервативных генов нитчатых аскомицетов. Заявл. Environ. Microb. 61, 1323–1330.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Grobbelaar, J. W., Aghayeva, D., De Beer, Z. W., Bloomer, P., Wingfield, M., and Wingfield, B.(2009). Определение границ Ophiostoma quercus и его синонимов с использованием множественных филогений генов. Mycol. Прог. 8, 221–236. DOI: 10.1007 / s11557-009-0594-4
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ирити, М., и Фаоро, Ф. (2009). Химическое разнообразие и защитный метаболизм: как растения справляются с патогенами и загрязнением озоном. Внутр. J. Mol. Sci. 10, 3371–3399. DOI: 10.3390 / ijms10083371
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джейкобс, К., Bergdahl, D. R., Wingfield, M. J., Halik, S., Seifert, K. A., Bright, D. E., et al. (2004). Leptographium wingfieldii завезен в Северную Америку и обнаружен как связанный с экзотическими Tomicus piniperda и местными короедами. Mycol. Res. 108, 411–418. DOI: 10.1017 / S0
6204009748
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джейкобс К. и Вингфилд М. Дж. (2001). Виды Leptographium: возбудители болезней деревьев, ассоциированные насекомые и возбудители синего пятна. Сент-Пол, Миннесота: Пресса Американского Фитопатологического Общества.
Google Scholar
Jaiti, F., Meddich, A., and Hadrami, I.E. (2007). Эффективность арбускулярных микоризных грибов в защите финиковой пальмы ( Phoenix dactylifera L.) от болезни байуда. Physiol. Мол. Завод Патол. 71, 166–173. DOI: 10.1016 / j.pmpp.2008.01.002
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Янковяк, Р. Дж. (2008). Грибы, ассоциированные с Tomicus minor на Pinus sylvestris в Польше, и их последовательность в заболони зараженных жуками ветряных деревьев. Can. J. For. Res. 38, 2579–2588. DOI: 10.1139 / X08-101
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Янковяк, Р. Дж., И Курек, М. (2006). Ранние стадии грибной сукцессии во флоэме Pinus sylvestris и заболони, зараженной Tomicus piniperda . Дендробиология 56, 27–36.
Google Scholar
Жанмугин, Ф., Томпсон, Дж. Д., Гуи, М., Хиггинс, Д. Г., и Гибсон, Т. Дж. (1998). Множественное выравнивание последовательностей с помощью Clustal X. Trends Biochem. Sci. 23, 403–405. DOI: 10.1016 / S0968-0004 (98) 01285-7
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ji, M., Dong, X.Q., Liu, H.P., Li, L.S., Xu, H., Yang, X.P. и др. (2007). Предварительное исследование по дистанционному обнаружению соснового леса Юньнани, поврежденного Tomicus piniperda . J. Лес Западного Китая. Sci. 1, 87–90. DOI: 10.16473 / j.cnki.xblykx1972.2007.01.018
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Юнг, В.Дж., Джин, Ю. Л., Ким, Ю. К., Ким, К. Ю., Пак, Р. Д., и Ким, Т. Х. (2004). Инокуляция Paenibacillus illinoisensis снижает смертность корней, активирует связанные с лигнификацией ферменты и индукцию изоферментов в растениях перца, инфицированных Phytophthora capsici . Biol. Контроль. 30, 645–652. DOI: 10.1016 / j.biocontrol.2004.03.006
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Клепциг, К. Д., Робисон, Д. Дж., Фаулер, Г., Минчин, П.Р., Хайн, Ф. П., и Аллен, Х. И. (2005). Влияние массовой инокуляции на индуцированный олеорезиновый ответ у интенсивно выращиваемой долькой сосны. Tree Physiol. 25, 681–688. DOI: 10.1093 / treephys / 25.6.681
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Клепциг, К. Д., Смолли, Э. Б., и Раффа, К. Ф. (1995). Dendroctonus valens и Hylastes porculus (coleoptera: scolytidae): переносчики патогенных грибов (ophiostomatales), связанных с болезнью упадка красной сосны. Великие озера Энтомол. 28, 81–87.
Google Scholar
Крокене П. (2015). «Защита хвойных растений и устойчивость к короедам», в Короеды: биология и экология аборигенных и инвазивных видов, , ред. Ф. Э. Вега и Р. В. Хофстеттер (Сан-Диего: Elsevier Academic Press), 177–207.
Google Scholar
Крокене П., Кристиансен Э., Сольхейм Х., Франчески В. Р. и Берриман А. А. (1999). Индуцированная устойчивость к патогенным грибам у ели норвежской. Plant Physiol. 121, 565–570.
Google Scholar
Krokene, P., and Solheim, H. (1999). «Что прививки с низкой плотностью грибов говорят нам о вирулентности грибов и устойчивости деревьев?» in Физиология и генетика взаимодействий между деревом и фитофагами , ред. Ф. Лютье, В. Дж. Маттсон и М. Р. Вагнер (Париж: INRA Editions), 353–362.
Google Scholar
Liao, Z. Y. (2002). Исследования патогенетического механизма Leptographium yunnanense, грибка, ассоциированного с Tomicus piniperda, и реакции устойчивости Pinus yunnanensis к грибку. Докторская диссертация, Юньнаньский университет, Куньмин.
Liao, Z. Y., and Ye, H. (2002). Патогенетические механизмы Leptographium yunnanense , гриба, ассоциированного с Tomicus piniperda L. For. Pest Dis. 21, 3–5.
Лютье, Ф., Ярт, А., и Салле, А. (2009). Стимуляция защитных сил деревьев офиостоматоидными грибами может объяснить успех атаки короедов на хвойные деревья. Ann. Для. Sci. 66: 801. DOI: 10.1051 / forest / 2009066
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лю, Дж.(2010). Защитные механизмы Pinus yunnanensis, пораженные насекомыми-ксилофагами. Докторская диссертация, Китайская академия лесного хозяйства, Пекин.
Лу, Дж. (2011). О встречах, распределении и механизмах повреждения четырех видов Tomicus в Юго-Западном Китае. Докторская диссертация, Юньнаньский университет, Куньмин.
Google Scholar
Маханил, С., Аттаджарусит, Дж., Стаут, М. Дж., И Типьяпонг, П. (2008). Избыточная экспрессия полифенолоксидазы томатов увеличивает устойчивость к совке. Plant Sci. 174, 456–466. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2008.01.006
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Масуя, Х., Канеко, С., Ямаока, Ю. (2003). Сравнительная вирулентность синеватых грибов, выделенных из японской красной сосны. J. For. Res. 8, 83–88. DOI: 10.1007 / s103100300009
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Надь, Н. Э., Фоссдал, К. Г., Крокене, П., Креклинг, Т., Лоннеборг, А., и Сольхейм, Х. (2004).Индуцированные реакции на инфекцию патогена во флоэме ели европейской: изменения в полифенольных клетках паренхимы, уровни транскрипта халконсинтазы и активность пероксидазы. Tree Physiol. 24, 505–515. DOI: 10.1093 / treephys / 24.5.505
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Надь, Н. Э., Франчески, В. Р., Сольхейм, Х., Креклинг, Т., и Кристиансен, Э. (2000). Развитие травматических смоляных протоков в стеблях ели европейской (Pinaceae) в результате раны: анатомические и цитохимические особенности. Am. J. Bot. 87, 302–313. DOI: 10.2307 / 2656626
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Новак, М., Крайнц, А. У., Ла, Л., Зупанец, Н., Крашевец, Н., Крижман, М., и др. (2014). Инокуляция ели европейской ( Picea abies ) с низкой плотностью Ceratocystis polonica вызывает накопление монотерпенов с противогрибковыми свойствами. Eur. J. For. Res. 133, 573–583. DOI: 10.1007 / s10342-013-0772-4
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пачура, Д., Чжоу, X. Д., Де Бир, З. В., Джейкобс, К., Е, Х., и Вингфилд, М. Дж. (2010). Характеристика синнемных грибов, ассоциированных с короедами, из Китая, включая Graphium carbonarium sp. ноя Fungal Divers. 40, 75–88. DOI: 10.1007 / s13225-009-0004-x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пейн, Т. Д., Раффа, К. Ф., и Харрингтон, Т. С. (1997). Взаимодействие сколитид-короедов, ассоциированных с ними грибов и живых хвойных растений-хозяев. Annu.Преподобный Энтомол. 42, 179–206. DOI: 10.1146 / annurev.ento.42.1.179
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пан, Ю., Чен, П., Лу, Дж., Чжоу, X. Д., и Е, Х. (2017). Первое сообщение о синей окраске у Pinus yunnanensis , вызванной Ophiostoma tingens , ассоциированной с Tomicus minor в Китае. J. Plant Pathol. 99: 805.
Google Scholar
Пан Ю., Ву Л. Дж. И Ю З. Л. (2006). Влияние солевого и засушливого стресса на активность антиоксидантных ферментов и изоферментов СОД лакрицы ( Glycyrrhiza uralensis Fisch). Регул роста растений. 49, 157–165. DOI: 10.1007 / s10725-006-9101-y
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пан, Ю., Е, Х., Лу, Дж., Чен, П., Чжоу, X. Д., Цяо, М., и др. (2018). Выделение и идентификация Sydowia polyspora и его патогенность на Pinus yunnanensis в Юго-Западном Китае. J. Phytopathol. 166, 386–395. DOI: 10.1111 / jph.12696
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Raeder, U.и Брода П. (1985). Быстрое получение ДНК из мицелиальных грибов. Lett. Прил. Microbiol. 1, 17–20. DOI: 10.1111 / j.1472-765X.1985.tb01479.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Роберт, К. Х. (1966). Физиология устойчивости растений к грибковым заболеваниям. Бот. Ред. 32, 95–137. DOI: 10.1007 / BF02858657
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Швайгкофлер, В., Отросина, В. Дж., Смит, С. Л., Клак, Д. Р., Маэда, К., Пи, К. Г. и др. (2005). Обнаружение и количественное определение Leptographium wageneri , причины заболевания корней черной пятнистости, от короедов (Coleoptera: Scolytidae) в Северной Калифорнии с использованием регулярной ПЦР и ПЦР в реальном времени. Can. J. For. Res. 3, 1798–1808. DOI: 10.1139 / x05-077
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шесть, Д. Л., и Вингфилд, М. Л. (2011). Роль фитопатогенности в симбиозах короед-гриб: вызов классической парадигме. Ann. Преподобный Энтомол. 56, 255–272. DOI: 10.1146 / annurev-ento-120709-144839
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сольхейм, Х., Крокене, П., и Лонгстрём, Б. (2001). Влияние роста и вирулентности ассоциированных грибов, окрашивающих синюю окраску, на поведение сосновых побегов Tomicus minor и T. piniperda при колонизации хозяином. Plant Pathol. 50, 111–116. DOI: 10.1046 / j.1365-3059.2001.00541.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Виири, Х., Аннила, Э., Китунен, В., и Ниемеля, П. (2001). Индуцированные ответы стильбенов и терпенов в удобренной ели европейской после инокуляции грибком, окрашивающим синюю окраску. Ceratocystis polonica . Деревья Struct. Функц. 15, 112–122. DOI: 10.1007 / s004680000082
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вилгалис Р. и Хестер М. (1990). Быстрая генетическая идентификация и картирование ферментативно амплифицированной рибосомной ДНК нескольких видов Cryptococcus. Дж.Бактериол. 8, 4238–4246. DOI: 10.1128 / jb.172.8.4238-4246.1990
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
White, T. J., Bruns, T., Lee, S., and Taylor, J. (1990). «Амплификация и прямое секвенирование генов рибосомной РНК ногтевой кости для филогенетики», в Протоколах ПЦР , ред. М. А. Иннис, Д. Х. Гельфанд, Дж. Дж. Снински и Т. Дж. Уайт (Сан-Диего: Academic Press), 315–322.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Е., Х. (1992).О биономии Tomicus piniperda L. в районе Куньмин в Китае. J. Appl. Энтомол. 112, 366–369.
Google Scholar
Инь, М. Л., Дуонг, Т. А., Вингфилд, М. Дж., Чжоу, X. Д., и Де Бир, З. В. (2015). Таксономия и филогения комплекса Leptographium procerum , включая Leptographium sinense sp. ноя и Leptographium longiconidiophorum sp. ноя Антони ван Левенгук 107, 547–563.DOI: 10.1007 / s10482-014-0351-9
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжао, Т., Аксельссон, К., Крокене, П., и Борг-Карлсон, А. К. (2015). Грибные симбионты елового короеда синтезируют феромон агрегации 2-метил-3-бутен-2-ол. J. Chem. Ecol. 41, 848–852. DOI: 10.1007 / s10886-015-0617-3
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Zhao, T., Kandasamy, D., Krokene, P., Chen, J.Y., Гершензон, Дж., И Хаммербахер, А. (2018). Грибковые ассоциаты короеда-истребителя деревьев, Ips typographus , различаются по вирулентности, способности разлагать фенольные соединения хвойных пород и влиять на туннельное поведение короеда. Fungal Ecol. (в печати). DOI: 10.1016 / j.funeco.2018.06.003
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Zhao, T., Krokene, P., Bjorklund, N., Langstrom, B., Solheim, H., Christiansen, E., et al. (2010). Влияние инокуляции Ceratocystis polonica и применения метилжасмоната на химический состав терпенов ели европейской. Picea abies. Фитохимия 71, 1332–1341. DOI: 10.1016 / j.phytochem.2010.05.017
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Zhao, T., Krokene, P., Hu, J., Christiansen, E., Björklund, N., Långström, B., et al. (2011a). Индуцированное накопление терпенов в ели европейской подавляет колонизацию короедов дозозависимым образом. PLoS One 6: e26649. DOI: 10.1371 / journal.pone.0026649
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжао, Т., Сольхейм, Х., Лангстрем, Б., и Борг-Карлсон, А. К. (2011b). Вызванная ураганом устойчивость деревьев и химические различия ели европейской ( Picea abies ). Ann. Для. Sci. 68, 657–665. DOI: 10.1007 / s13595-011-0049-3
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжао, Т., и Ленгстрём, Б. (2012). Производительность Tomicus yunnanensis и Tomicus minor (Col., Scolytinae) на Pinus yunnanensis и Pinus armandii в Юньнани, Юго-Западный Китай. Психея 2012: 363767.
Google Scholar
Чжоу, X. Д., Де Бир, В., Вингфилд, Б. Д., и Вингфилд, М. Дж. (2002). Последовательность заражения и патогенность Ophiostoma ips , Leptographium serpens и L. lundbergii для сосен в Южной Африке. Fungal Divers. 10,229–240.
Google Scholar
Чжоу, X. Д., Де Бир, З. В., и Вингфилд, М. Дж. (2013). «Офиостоматоидные грибы, ассоциированные с короедами, поражающими хвойные породы в Китае», в «Офиостоматоидные грибы: расширяющиеся границы », под ред. К.А. Зайферт, З. В. Де Бир и М. Дж. Вингфилд (Утрехт: Серия биоразнообразия CBS), 91–98.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Чжоу, X. Д., Джейкобс, К., Морелет, М., Йе, Х., Лютье, Ф. и Вингфилд, М. Дж. (2000). Новый вид Leptographium, связанный с Tomicus piniperda на юго-западе Китая. Mycoscience 41, 573–578. DOI: 10.1007 / BF02460923
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Функциональная эволюция клады пахучих рецепторов короеда, обнаруживающего монотерпеноиды различного экологического происхождения | Молекулярная биология и эволюция
«> Введение
Обоняние имеет первостепенное значение для экологии насекомых, поскольку запахи опосредуют деятельность, связанную с фитнесом, такую как выбор партнера, поиск мест для еды и откладки яиц, а также поддержание симбиоза с микробами (Hansson and Stensmyr 2011; Andersson et al. 2015; Fleischer et al.2018; Kandasamy et al.2019). Запахи обнаруживаются с помощью обширного семейства генов, кодирующих рецепторы запаха (OR), которые экспрессируются в обонятельных сенсорных нейронах (OSN) в антеннах насекомых (Clyne et al.1999). Таким образом, OR имеют решающее значение для жизни насекомых и лежат в основе разнообразной химической экологии, адаптаций, нишевых специализаций и эволюционного расхождения, наблюдаемых в классе Insecta, который доминирует в большинстве местообитаний на нашей планете. Тем не менее, функциональная эволюция этого семейства генов плохо изучена (но см., Например, Ramdya and Benton 2010; de Fouchier et al. 2017; Yuvaraj et al. 2017; Guo et al. 2021), и мало что известно о как развиваются новые функции этих рецепторов, особенно у немодельных насекомых.Это относится как к молекулярной механике, лежащей в основе изменений специфичности (но см. Leary et al. 2012; Hopf et al. 2015), так и к давлению экологического отбора, которое движет эволюцией OR.
Новые гены OR возникают в результате дупликации генов. Следовательно, дублированные рецепторы, которые сохраняются и экспрессируются, будут первоначально иметь ту же специфичность запаха, что и их родительские OR, но позже могут приобретать нейтральные или адаптивные мутации, которые изменяют их специфичность (Nei et al., 2008; Andersson et al.2015). Таким образом, можно предсказать, что дублированные «потомки» OR паралоги, вероятно, будут принимать подобные функции, как их «родительские» OR, то есть обнаруживать соединения с общими химическими характеристиками (но см. Также Adipietro et al. 2012). В этом исследовании мы исследовали функциональную эволюцию паралогов OR в кладе, в которой находятся семь рецепторов елового короеда Ips typographus L. (Coleoptera; Curculionidae; Scolytinae).
Являясь краеугольным камнем лесных экосистем, короеды играют важную роль в разложении древесины и повторном использовании питательных веществ (Эдмондс и Эглитис 1989; Раффа и др.2016). Однако меньшая часть видов короедов способна уничтожать здоровые деревья в периоды эпидемий, что становится все большей угрозой для хвойных лесов, вызывая большие экономические потери (Raffa 2001; Kausrud et al. 2011; Raffa et al. 2016; Biedermann et al. др.2019). В Евразии I. typographus считается наиболее серьезным вредителем ели европейской ( Picea abies ), а также поражает другие виды ели по всему ареалу (Окланд и Бьёрнстад, 2003). Когда плотность населения I. typographus превышает критический порог, защита здоровых деревьев может быть преодолена с помощью массовых атак, и целые лесные ландшафты могут быть быстро преобразованы (Wyatt 2014; Raffa et al.2016). Массовые атаки координируются производимым мужчинами феромоном агрегации, состоящим из (4 S ) — цис -вербенола и 2-метил-3-бутен-2-ола, привлекающего представителей обоих полов (Schlyter et al., 1987). . Однако притяжение подавляется несколькими другими феромонными соединениями, продуцируемыми I. typographus во время более поздних фаз атаки, или гетероспецифическими жуками, включая мирценол E- и специфические энантиомеры вербенона, ипсенола и ипсдиенола (Francke et al.1980: Биргерссон и др. 1984; Schlyter et al. 1989, 1992).
В дополнение к полуохимическим веществам, производимым жуками, притяжение феромонов модулируется летучими веществами от деревьев, не являющихся хозяевами, и защитными соединениями хозяина (Zhang and Schlyter 2004; Andersson et al. 2010; Schiebe et al. 2012; Binyameen et al. 2014) ; Unelius et al.2014). Недавние лабораторные исследования также продемонстрировали важность летучих веществ в поддержании симбиоза между I. typographus и его грибковыми ассоциатами, причем предпочтения жуков в отношении определенных грибов опосредуются обонятельными сигналами (Kandasamy et al.2019). После инокулирования на дереве эти грибы могут обеспечивать питательными веществами созревающих жуков путем прямого кормления (Kandasamy et al., 2019), метаболизировать защитные механизмы дерева-хозяина (Kandasamy et al., 2021) и, возможно, ускорять гибель дерева (Horntvedt et al. 1983). Были предприняты обширные усилия, чтобы понять экологическую роль I . typographus -ассоциированных соединений и для характеристики OSN, которые специфически их обнаруживают. На сегодняшний день зарегистрировано в общей сложности 23 класса OSN с сильным откликом.Ключевые лиганды этих нейронов включают феромоновые соединения от видовых и гетероспецифических короедов, летучие вещества от растений-хозяев и растений-хозяев, а также соединения, продуцируемые симбионтами грибов (Mustaparta et al. 1984; Tømmerås et al. 1984; Tømmerås 1985; Andersson et al. 2009) ; Andersson 2012; Raffa et al.2016; Kandasamy et al.2019; Schiebe et al.2019; Zhao et al.2019).
Селективность запаха OSN зависит от характеристик OR, который выражается в этом нейроне. Следовательно, функциональная характеристика OR важна для понимания эволюции обонятельной специализации.Несмотря на то, что это самый крупный отряд насекомых, функциональная информация об OR жесткокрылых, однако, ограничена по сравнению с молью (например, Grosse-Wilde et al. 2007; Zhang and Löfstedt 2015; Zhang et al. 2016; de Fouchier et al. 2017; Guo et al. 2021), мухи (например, Hallem and Carlson 2006; Mansourian and Stensmyr 2015) и комары (Carey et al. 2010; Wang et al. 2010). Насколько нам известно, к настоящему времени охарактеризовано только семь ОС жуков, из которых два принадлежат I. typographus (Mitchell et al.2012; Wang et al. 2020; Антоний и др. 2021: Митчелл и Андерссон 2020; Yuvaraj et al. 2021 г.). В нашем предыдущем исследовании два OR I. typographus (ItypOR46 и ItypOR49) специфически реагировали на феромоновые соединения ( S ) — (-) — ипсенол и ( R ) — (-) — ипсдиенол, соответственно. . Эти OR являются частью излучения OR-линии Ips- (на основе доступных в настоящее время OR от короедов), включающего семь ItypOR (Yuvaraj et al. 2021). Это излучение присутствует в подсемействе OR жесткокрылых, названном Group 7, которое широко распространено в семействе Curculionidae (Andersson et al.2013, 2019; Mitchell et al. 2020). Другие пять OR (ItypOR23, OR25, OR27, OR28 и OR29) в этой кладе не реагировали на какие-либо стимулы при тестировании на клетках HEK293, что, вероятно, было связано с недостаточным уровнем белка (Yuvaraj et al. 2021). Поскольку эта клада представляет собой самое большое высоко поддерживаемое OR-излучение в транскриптоме усиков этого вида, и многие из OR генов высоко экспрессируются (Yuvaraj et al. 2021), мы предполагаем, что эти OR выполняют ключевые экологические функции. Таким образом, нацеливание на пять оставшихся OR с использованием другой системы экспрессии может предоставить информацию о функциональной эволюции OR у этого вида, а также пролить свет на общий вопрос о том, какие экологические функции могут развиваться среди паралогов OR в пределах видоспецифичных или родовых излучений.Следовательно, основная цель этого исследования состояла в том, чтобы функционально охарактеризовать эти пять OR с использованием ооцитов Xenopus и большой панели экологически значимых соединений. Мы спросили, содержат ли в кладе дополнительные OR, специфически определяющие другие феромоновые соединения короеда, или OR обнаруживают структурно похожие химические вещества (то есть оксигенированные монотерпеноиды) различного биологического происхождения и экологического значения. Вторая цель состояла в том, чтобы связать ответы функционально охарактеризованных ItypOR с ответами ранее идентифицированных классов OSN.
«> Характеристики и эволюция последовательности OR в Ips -специфической кладе
Пять ItypOR, нацеленные на функциональную характеристику, являются частью Ips -специфической OR-линии, включающей семь ItypOR, и эта линия принадлежит к монофилетической группе OR 7 у жуков (Mitchell et al.2020; Yuvaraj et al.2021). Филогенетические отношения этих OR и подмножества дополнительных OR Группы 7 из I.typographus и горный сосновый жук Dendroctonus ponderosae («Dpon») показаны на рисунке 1A. Уровни экспрессии (относительно Orco; данные Yuvaraj et al.2021) и предложенные ключевые лиганды семи ItypOR (на основе наших записей ооцитов; см. Ниже) показаны на рисунках 1B и D. За исключением ItypOR27, эти гены OR являются все они входят в 20 (из 73) наиболее высоко экспрессируемых OR-генов в антеннах этого вида (Yuvaraj et al. 2021). Попарная аминокислотная идентичность среди семи OR колеблется от 36.От 6% до 49,9% (рис. 1С).
Рис. 1.
( A ) Некорневое дерево максимального правдоподобия, показывающее отношения между выбранными OR группы 7 (Mitchell et al. 2020) из Ips typographus («Ityp»; синий) и Dendroctonus ponderosae ( «Дпон»; красный). Дерево основано на выравнивании аминокислотных последовательностей MAFFT и построено с использованием FastTree 2.1.11. Клада, содержащая семь ItypOR, выделена желтым цветом, а сильная очищающая селекция (ω = 0.0762) указан на ветке. Числа в узлах — это значения локальной поддержки, рассчитанные с использованием теста SH, реализованного в FastTree (значения SH ниже 0,7 не показаны). ( B ) Первичные лиганды и уровни экспрессии (транскриптов на миллион, TPM) относительно Orco семи ItypOR (данные Yuvaraj et al. 2021). ( C ) Идентичность попарных аминокислот среди семи OR, основанная на выравнивании MAFFT. ( D ) Химические структуры основного лиганда для каждого из семи ItypOR в кладе.
Рис. 1.
( A ) Древо максимального правдоподобия без корней, показывающее отношения между выбранными OR группы 7 (Mitchell et al., 2020) из Ips typographus («Ityp»; синий) и Dendroctonus ponderosae («Дпон»; красный). Дерево основано на выравнивании аминокислотных последовательностей MAFFT и построено с использованием FastTree 2.1.11. Клада, содержащая семь ItypOR, выделена желтым цветом, а сильная селекция очистки (ω = 0,0762) указана на ветви.Числа в узлах — это значения локальной поддержки, рассчитанные с использованием теста SH, реализованного в FastTree (значения SH ниже 0,7 не показаны). ( B ) Первичные лиганды и уровни экспрессии (транскриптов на миллион, TPM) относительно Orco семи ItypOR (данные Yuvaraj et al. 2021). ( C ) Идентичность попарных аминокислот среди семи OR, основанная на выравнивании MAFFT. ( D ) Химические структуры основного лиганда для каждого из семи ItypOR в кладе.
Мы оценили давление отбора, действующее на семь ItypOR, путем расчета отношения несинонимичных замен к синонимичным (d N / d S или ω) с использованием PAML (Yang 1997; Yang and Nielsen 1998). Сначала мы проверили, имеет ли клада однородное соотношение d N / d S (одна модель отношения, M0) или переменные отношения на разных ветвях (модель свободного отношения, M1) с помощью теста отношения правдоподобия (LRT). Результат показал, что модель одного отношения не может быть отклонена ( P = 0.19), а d N / d S составляет 0,07623 (1) для этой клады. Затем мы исследовали, есть ли положительно выбранные сайты в последовательностях, используя LRT, сравнивая модели NS-сайтов M7 (бета) и M8 (бета и ω). Результаты показали, что модель M7 не может быть отвергнута ( P = 0,93), и ни о каких положительно выбранных сайтах в последовательностях не сообщалось. Взятые вместе, наш анализ d N / d S показывает, что семь ItypOR проходят строгий отбор при очистке.
Стимул ^а . Соответствующие OR / OSN
. 1
. 2
. 3
. 4 ^в
. OR23 . OSN tMTol . OR25 ^b . OSN Δ3 . OR27 . OSN ПК . OR29 . OSN Pcn . (+) — транс -4-туйанол 1 1 5 2 2 2—— (-) — Терпинен -4-ол 2 2 — — — — — — (±) -3-Октанол 2 2 5 — — — — — (±) -1-Октен-3-ол — 3 — — — — — — Ацетофенон 3 — 5 4 — — — — (+) 925 — 3-Carene —90 — 1 1 9000 5 — 2 — — (+) — транс — Вербенол — — 2 — — — — — — — — 925 Стирол — — 6 2 — — — — 1-гексанол — — 390 — — — p — Цимена — — — — 1 1 —
0 — 9000 Терпин — — — — 1 1 — — (+) — α-Пинен — — 9 0005 5 4– 2–– Lanierone–– 4––––90–––90––90––90–9000 α-изофорон — — 4 — — — — — (+) — Изопинокамфон — 6 6 6 — — 1 1 (-) — Изопинокамфон — — — — — — 3 3 -Пинокамфон — — — — — — 2 2 (-) — Пинокамфон 9 0005 — — — — — — 3 5 (-) — Пинокарвон — — — —90 — —90 —90 — —90 — — 3 3 (±) — Камфора — — 6 3 — — 4 4
.90 — 1 92590
0 —
9000 Терпин90–90–90–90–9000 — -Пинокамфон90 —90 —90 —
Соответствующие OR / OSN
.
1
. 2
. 3
. 4 ^в
.
OR23 . OSN tMTol . OR25 ^b . OSN Δ3 . OR27 . OSN ПК . OR29 . OSN Pcn .
(+) — транс -4-туйанол 1 1 5 2 2 2 — —
(-) — Терпинен -4-ол 2 2 — — — — — —
(±) -3-Октанол 2 2 5 — — — — —
(±) -1-Октен-3-ол — 3 — — — — — —
Ацетофенон 3 — 5 4 — — — —
(+) 925 — 3-Carene — 1 9000 5 — 2 — —
(+) — транс — Вербенол — — 2 — — — — — — — —
Стирол — — 6 2 — — — —
1-гексанол — — 3 — — —
p — Цимена — — — — 1 1 —
— — — — 1 1 — —
(+) — α-Пинен — — 9 0005 5 4 – 2 – –
Lanierone – – 4 – – – – – – – – α-изофорон — — 4 — — — — —
(+) — Изопинокамфон — 6 6 6 — 1 1
(-) — Изопинокамфон — — — — — — 3 3
— — — — — — 2 2
(-) — Пинокамфон 9 0005 — — — — — — 3 5
(-) — Пинокарвоне — — — — — — — 3 3
(±) -камфора — — 6 3 — — 4 4
Таблица 1.
Сравнение ответов OR in vitro с ответами OSN.
90 — 1 92590
0 —
9000 Терпин90–90–90–90–9000 — -Пинокамфон90 —90 —90 —90 —
Стимул ^а . Соответствующие OR / OSN
.
1
. 2
. 3
. 4 ^в
.
OR23 . OSN tMTol . OR25 ^b . OSN Δ3 . OR27 . OSN ПК . OR29 . OSN Pcn .
(+) — транс -4-туйанол 1 1 5 2 2 2 — —
(-) — Терпинен -4-ол 2 2 — — — — — —
(±) -3-Октанол 2 2 5 — — — — —
(±) -1-Октен-3-ол — 3 — — — — — —
Ацетофенон 3 — 5 4 — — — —
(+) 925 — 3-Carene — 1 9000 5 — 2 — —
(+) — транс — Вербенол — — 2 — — — — — — — —
Стирол — — 6 2 — — — —
1-гексанол — — 3 — — —
p — Цимена — — — — 1 1 —
— — — — 1 1 — —
(+) — α-Пинен — — 9 0005 5 4 – 2 – –
Lanierone – – 4 – – – – – – – – α-изофорон — — 4 — — — — —
(+) — Изопинокамфон — 6 6 6 — 1 1
(-) — Изопинокамфон — — — — — — 3 3
— — — — — — 2 2
(-) — Пинокамфон 9 0005 — — — — — — 3 5
(-) — Пинокарвон — — — — — — — 3 3
(±) — Камфора — — 6 3 — — 4 4
.90 — 1 92590
0 —
9000 Терпин90–90–90–90–9000 — -Пинокамфон90 —90 —90 —90 —
Соответствующие OR / OSN
.
1
. 2
. 3
. 4 ^в
.
OR23 . OSN tMTol . OR25 ^b . OSN Δ3 . OR27 . OSN ПК . OR29 . OSN Pcn .
(+) — транс -4-туйанол 1 1 5 2 2 2 — —
(-) — Терпинен -4-ол 2 2 — — — — — —
(±) -3-Октанол 2 2 5 — — — — —
(±) -1-Октен-3-ол — 3 — — — — — —
Ацетофенон 3 — 5 4 — — — —
(+) 925 — 3-Carene — 1 9000 5 — 2 — —
(+) — транс — Вербенол — — 2 — — — — — — — —
Стирол — — 6 2 — — — —
1-гексанол — — 3 — — —
p — Цимена — — — — 1 1 —
— — — — 1 1 — —
(+) — α-Пинен — — 9 0005 5 4 – 2 – –
Lanierone – – 4 – – – – – – – – α-изофорон — — 4 — — — — —
(+) — Изопинокамфон — 6 6 6 — 1 1
(-) — Изопинокамфон — — — — — — 3 3
— — — — — — 2 2
(-) — Пинокамфон 9 0005 — — — — — — 3 5
(-) — Пинокарвон — — — — — — — 3 3
(±) -Camphor — — 6 3 — — 4 4
В эксперименте скрининга, ооциты, коэкспрессирующие ItypOrco и ItypOR29, наиболее сильно ответили на (+) — изопинокамфон, затем последовали довольно сильные вторичные ответы на структурно похожие кетоны (+) — пинокамфон, (-) — пинокарвон, (-) — пинокамфон, (-) — изопинокамфон, и (±) -камфора (рис.3А и В). В результате термодинамического равновесия оба синтезированных энантиомера пинокамфона содержали 16-19% примесей соответствующих энантиомеров изопинокамфона (дополнительная таблица S1, дополнительный материал онлайн), и это могло повлиять на реакцию на пинокамфоны. Несколько дополнительных соединений вызвали более слабые ответы в скрининговом эксперименте (фиг. 3B). Анализы «доза-ответ» подтвердили, что (+) — изопинокамфон является первичным лигандом для этого OR, хотя ответы, вызванные вторичными лигандами, также были сравнительно высокими и сходными для тестируемых соединений (рис.3С). Ответы ItypOR29 очень похожи на ответы предположительно соответствующего класса OSN (названного классом OSN Pcn; Schiebe et al.2021; Kandasamy et al.2021), с небольшими расхождениями в порядке ранжирования среди вторичных лигандов, которые являются все аналогично активны (таблица 1).
Рис. 3.
Ответы ItypOR29 в ооцитах. ( A ) Типичные текущие следы ооцитов при последовательном воздействии стимулов 100 мкМ. Каждое соединение наносили во время, указанное стрелками, в течение 20 с.Верхние и нижние кривые включают разные наборы тестовых стимулов. ( B ) Профиль реакции ItypOR29 на полную панель запаха. Значения были нормализованы на основе среднего ответа на первичный лиганд ItypOR29 ( n ≥ 4). ( C ) Дозозависимые ответы ооцитов, экспрессирующих ItypOR29, на активные лиганды. Значения были нормализованы на основе среднего ответа ItypOR29 на наиболее активное соединение при 100 мкМ ( n ≥ 4 для каждого лиганда). Планки ошибок указывают на SE.
Рис. 3.
Ответы ItypOR29 в ооцитах. ( A ) Типичные текущие следы ооцитов при последовательном воздействии стимулов 100 мкМ. Каждое соединение наносили во время, указанное стрелками, в течение 20 с. Верхние и нижние кривые включают разные наборы тестовых стимулов. ( B ) Профиль реакции ItypOR29 на полную панель запаха. Значения были нормализованы на основе среднего ответа на первичный лиганд ItypOR29 ( n ≥ 4). ( C ) Дозозависимые ответы ооцитов, экспрессирующих ItypOR29, на активные лиганды.Значения были нормализованы на основе среднего ответа ItypOR29 на наиболее активное соединение при 100 мкМ ( n ≥ 4 для каждого лиганда). Планки ошибок указывают на SE.
«> ItypOR28 отвечает на феромонный компонент симпатрического I. duplicatus
Ооциты, коэкспрессирующие ItypOrco и ItypOR28, были активированы феромонами короедов, демонстрируя наиболее сильный ответ на E -мирценол в скрининговом эксперименте. E -мирценол используется в качестве компонента феромона агрегации конкурентом I. duplicatus (Byers et al. 1990). Вторичные ответы были вызваны структурно родственными соединениями ипсдиенолом и ипсенолом (рис.6A и B). Эксперименты «доза-ответ», которые включали E -мирценол, рацемический ипсенол, рацемический ипсдиенол и два его чистых энантиомера, показали, что порог ответа ItypOR28 ниже для E -мирценола по сравнению с таковым для ипсдиенола и ипсенола (рис. 6C). ). OSN, отвечающий на E -мирценол в I. typographus , насколько нам известно, не зарегистрирован.
Рис. 6.
Ответы ItypOR28 в ооцитах. ( A ) Типичные текущие следы ооцитов при последовательном воздействии стимулов 100 мкМ.Каждое соединение наносили во время, указанное стрелками, в течение 20 с. Верхние и нижние кривые включают разные наборы тестовых стимулов. ( B ) Профиль реакции ItypOR28 на полную панель запаха. Значения были нормализованы на основе среднего ответа на первичный лиганд ItypOR28 ( n ≥ 4). ( C ) Дозозависимые ответы ооцитов, экспрессирующих ItypOR28, на активные лиганды. Значения были нормализованы на основе среднего ответа ItypOR28 на наиболее активное соединение при 100 мкМ ( n ≥ 4 для каждого лиганда).Планки ошибок указывают на SE.
Рис. 6.
Ответы ItypOR28 в ооцитах. ( A ) Типичные текущие следы ооцитов при последовательном воздействии стимулов 100 мкМ. Каждое соединение наносили во время, указанное стрелками, в течение 20 с. Верхние и нижние кривые включают разные наборы тестовых стимулов. ( B ) Профиль реакции ItypOR28 на полную панель запаха. Значения были нормализованы на основе среднего ответа на первичный лиганд ItypOR28 ( n ≥ 4).( C ) Дозозависимые ответы ооцитов, экспрессирующих ItypOR28, на активные лиганды. Значения были нормализованы на основе среднего ответа ItypOR28 на наиболее активное соединение при 100 мкМ ( n ≥ 4 для каждого лиганда). Планки ошибок указывают на SE.
«> Функциональная эволюция OR-излучения
Недавний филогенетический анализ (Yuvaraj et al. 2021), который включал 73 антенно экспрессируемых OR I.typographus вместе с OR от горного соснового жука D. ponderosae (Andersson et al., 2019) и азиатского усачка Anoplophora glabripennis (Cerambycidae) (McKenna et al., 2016) выявили хорошо поддерживаемую кладу, образованную семью ItypOR. Было показано, что два из этих рецепторов (ItypOR46 и ItypOR49) избирательно реагируют на соединения феромона ( S ) — (-) — ипсенол (ItypOR46) и ( R ) — (-) — ипсдиенол (ItypOR49) (Yuvaraj et al. др.2021).Здесь мы получили функциональные данные для пяти оставшихся ItypOR из этого клады. В совокупности наши результаты показывают, что эта клада содержит два OR, специально настроенных на монотерпеновые углеводороды, продуцируемые деревом-хозяином (ItypOR25 и ItypOR27), три OR, настроенные на оксигенированные монотерпеноиды, продуцируемые кон- или гетероспецифическими короедами (т.е. соединения феромона; ItypOR28, ItypOR46 , и ItypOR49), и два OR, отвечающие на летучие вещества, продуцируемые симбиотическими грибами I. typographus (ItypOR23 и ItypOR29).Подобно предыдущим предположениям (Mitchell et al.2012; Mitchell and Andersson 2020; Yuvaraj et al.2021), эти результаты подтверждают идею о том, что рецепторы феромонов (PR) от разных видов жуков не группируются в определенные клады, как PR у чешуекрылых, где большинство охарактеризованных PR находятся в так называемой классической PR-кладе (Zhang and Löfstedt 2015). Вместо этого PR жуков разбросаны по филогении OR, а клады OR включают рецепторы, обнаруживающие соединения из различных экологических источников.В частности, среди девяти основных монофилетических групп ОР жесткокрылых (Mitchell et al. 2020) три PR I. typographus принадлежат к группе 7, которая расширяется у куркулионид. PR RferOR1 красного пальмового долгоносика Rhynchophorus ferrugineus (также Curculionidae) также является частью группы 7, но находится в отдаленно родственном подсемействе OR (Antony et al. 2021). Напротив, три PR в церамбициде Megacyllene caryae обнаружены в OR Group 1 (McarOR20) и 2B (McarOR3 и 5) (Mitchell et al.2012), следовательно, филогенетически очень отдаленно. Подобно PR жуков, OR у муравьев, которые обнаруживают кутикулярные углеводороды (контактные феромоны), присутствуют во многих филогенетически различных подсемействах как внутри, так и за пределами так называемого подсемейства OR с девятью экзонами, специфичного для Hymenoptera (McKenzie et al., 2016; Pask et al. др. 2017; Слон и др. 2017).
Группирование PR короеда с OR, обнаруживающим соединения из других экологических источников, может не вызывать удивления, потому что большинство феромонов короеда представляют собой оксигенированные монотерпеноиды, иногда образующиеся в результате метаболизма монотерпенов-хозяев и, следовательно, структурно сходные с соединениями обычных хвойных деревьев-хозяев (и несколько соединений, полученных из грибов).Это контрастирует с ситуацией с моли, где большинство феромоновых соединений структурно отличается от летучих веществ растений. Кроме того, локализация хозяина и партнера у короедов представляет собой интегрированный процесс, включающий феромоны, запахи хозяина и не-хозяина, при этом феромоны агрегации опосредуют половое влечение, агрегационное поведение, а также успешную локализацию и заражение деревьев-хозяев, обеспечивающих места для кормления и откладки яиц.
Хотя наши функциональные данные предполагают кладу, в которой все ItypORs обнаруживают монотерпены или монотерпеноиды и находятся под сильным очищающим отбором, наши результаты также поднимают вопросы о том, какие специфические особенности запаха могут развиваться в OR-излучениях.В то время как феромоновые соединения ипсенол, ипсдиенол и E -мирценол представляют собой аналогичные ациклические монотерпенолы с мирценовой основой, другие лиганды OR в этой кладе включают монотерпеновые углеводороды и кетоны, а также циклические структуры (фиг. 1D). Расщепления между семью OR кажутся довольно старыми, на что указывают длины ветвей (рис. 1A) и низкая аминокислотная идентичность (рис. 1C), и это, по-видимому, обеспечило достаточно времени для значительных сдвигов специфичности (неофункционализации) до эволюционировать.Затем, по-видимому, доминировал очистительный отбор против вредных мутаций, чтобы сохранить ответы OR на эти экологически важные соединения. При таком сценарии трудно сделать вывод, какие конкретные аминокислотные изменения привели к наблюдаемым сдвигам специфичности. Клады, в которых размещены недавно разошедшиеся операционные, должны быть исследованы, чтобы ответить на этот вопрос; однако такие клады OR до сих пор не идентифицированы у I. typographus .
Предыдущая работа (Tømmerås et al.1984; Андерссон и др. 2009) идентифицировали OSN, в первую очередь отвечающие, например, на ( S ) — (+) — ипсдиенол и амитинол, которые оба структурно родственны первичным лигандам ( S ) — (-) — ипсенол, ( R ). ) — (-) — ипсдиенол и E -мирценол охарактеризованных здесь OR. Неожиданно, ORs, детектирующие эти два подобных соединения, не обнаруживаются в пределах этой рецепторной линии и, следовательно, должны были развить свою специфичность независимо. То же самое верно и для нескольких классов OSN, специально настроенных на монотерпеновые углеводороды или оксигенированные монотерпеноиды (Andersson et al.2009; Schiebe et al. 2019), из которых только четыре предположительно соответствующих OR локализованы в этой кладе. У нескольких видов Lepidoptera структуры ключевых лигандов для охарактеризованных OR следуют филогенезу OR в более широком масштабе, при этом лиганды, обнаруживаемые относительно близкородственными OR, имеют сходные молекулярные особенности (de Fouchier et al.2017; Guo et al.2021). Например, OR в классической кладе PR обычно настроены на производные длинноцепочечных жирных кислот, а другие клады OR также содержат рецепторы, которые в первую очередь реагируют на определенный класс химических веществ, таких как ароматические соединения или терпены (de Fouchier er al.2017). Подобно нашим открытиям, однако, также существуют вариации внутри этих клад в отношении, например, функциональных групп, длины цепи, разветвления и ненасыщенности среди лигандов, обнаруживаемых родственными OR. Сходным образом, OR Drosophila melanogaster DmelOR22a, 43b, 59b, 85a и 98a, которые принадлежат к одной и той же кладе OR, реагируют в первую очередь на эфиры (Hallem and Carlson 2006; Mansourian and Stensmyr 2015). Однако несколько дополнительных OR в этом расширении не имеют сложного эфира в качестве ключевого лиганда, а длина ветвей в кладе OR указывает на то, что расщепления старые (Robertson et al.2003 г.). У комара Anopheles gambiae связанные ОР AgamOR13, 15, 16 и 18 активируются ароматическими соединениями и с перекрывающимися ответами, например, на ацетофенон и бензальдегид (Carey et al. 2010; Wang et al. 2010). Это говорит о том, что субфункционализация (а не неофункционализация) воздействовала на эти конкретные операционные системы.
Напротив, исследования также показали, что филогенетически широко разделенные OR могут быть настроены на структурно сходные соединения. Например, недавно идентифицированная «новая» клада PR у Lepidoptera содержит рецепторы, реагирующие на структурные изомеры лигандов рецепторов классической клады PR (Zhang and Löfstedt, 2015), хотя эти две клады далеки друг от друга (Bastin-Héline et al.2019). Было высказано предположение, что PR Lepidoptera эволюционировали независимо несколько раз, хотя большинство из них находятся в классической группе PR. Также у муравьев несколько OR, которые обнаруживают кутикулярные углеводороды, которые лишь незначительно различаются по длине цепи, широко разделены в филогении OR (Pask et al., 2017; Slone et al., 2017).
Помимо модельных двукрылых D. melanogaster и A. gambiae , наше исследование представляет собой редкий пример, когда все паралоги OR в кладе, включающей до семи рецепторов одного вида, были функционально охарактеризованы.Следовательно, крупномасштабная функциональная характеристика репертуаров OR I. typographus и дополнительных видов необходима для дальнейшего понимания функциональной эволюции семейства генов OR насекомых.
«> ItypOR25 и ItypOR27 настроены на летучие вещества растения-хозяина
ItypOR25 и OR27 были наиболее чувствительны к двум монотерпенам хозяина, (+) — 3-карену и p -цимену, соответственно, и особенно ItypOR27 продемонстрировал высокую специфичность. Эти два OR группируются вместе в анализируемой кладе OR и представляют самое последнее разделение между семью OR, что соответствует сдвигу настройки от обнаружения оксигенированных монотерпеноидов к монотерпеновым углеводородам.Несмотря на эту общую характеристику, профили ответа двух OR сильно различаются, что позволяет предположить, что неофункционализация получила преимущество также после их предполагаемой дупликации (Rastogi and Liberles 2005; Andersson et al. 2015). В то время как профиль ответа ItypOR27 очень хорошо совпадает с профилем ответа класса pC OSN, ItypOR25 показал худшее совпадение с более широким профилем ответа и частично разным порядком ранжирования среди вторичных соединений по сравнению с предположительно соответствующим классом Δ3 OSN (таблица 1; Andersson et al. al.2009; Schiebe et al. 2019). Остается неизвестным, связано ли это несоответствие с искусственной средой ооцита или ItypOR25 не является рецептором класса Δ3 OSN. Однако различия в ответах OR между различными системами in vitro и между этими системами и OSN неоднократно обнаруживались в предыдущих исследованиях, в том числе для ItypOR46 и ItypOR49 и соответствующих классов OSN (Yuvaraj et al.2017; Hou et al.2020; Yuvaraj et al. др.2021). Из-за этой системной зависимости и отсутствия других OSN в I.typographus показал первичный ответ на 3-карен (Andersson et al. 2009; Kandasamy et al. 2019; Schiebe et al. 2019), похоже, что ItypOR25 действительно является рецептором, который соответствует классу OSN Δ3.
Роль монотерпенов хозяина в выборе хозяина I. typographus плохо изучена и, вероятно, зависит от контекста. Хотя притяжение к монотерпенам хозяина по отдельности не было продемонстрировано, основные соединения хозяина α-пинен и β-пинен могут усиливать реакцию короеда на феромон агрегации (Rudinsky et al.1972; Hulcr et al. 2006; Эрбилгин и др. 2007). Напротив, менее распространенные соединения-хозяева могут снизить притяжение феромонов. Например, 1,8-цинеол более распространен в устойчивых деревьях и активируется во время атаки, и это соединение оказывает сильное антагонистическое действие на притяжение феромонов (Andersson et al. 2010; Schiebe et al. 2012; Binyameen et al. 2014) . Точно так же p -цимен увеличивается в сильно пораженных деревьях, и это снижает улов феромоновых ловушек на 50% (Andersson et al.2010). Следовательно, увеличенные количества индуцируемых токсичных соединений-хозяев могут использоваться короедами в качестве сигналов для оценки защитного потенциала хозяина и / или плотности размножения и, следовательно, могут представлять общие сигналы «непригодности хозяина» (Erbilgin and Raffa 2000; Seybold et al. 2006; Андерссон и др., 2010 г.) с эффектами, зависящими от контекста и вида (Сен-Жермен и др., 2007; Раффа и др., 2016). Насколько нам известно, поведенческие эффекты 3-карена не изучались у I. typographus. Однако количество 3-карена в ели европейской увеличивается после инокуляции I.typographus -ассоциированный гриб Endoconidiophora polonica , и это соединение было связано с устойчивостью хвойных деревьев и восприимчивостью к насекомым и грибам (Zhao et al. 2010 и ссылки в нем). Кроме того, 3-карен также в изобилии присутствует в соснах, включая симпатрическую сосну обыкновенную ( Pinus sylvestris ), и, следовательно, он может быть использован в качестве индикатора пригодности хозяина, подобно p -цимену и 1,8-цинеолу.
«> Заключительные замечания
Мы определили функции пяти OR из Ips -специфической клады OR с использованием системы ооцитов Xenopus . Вместе с двумя PR, ранее охарактеризованными в клетках и ооцитах HEK (Yuvaraj et al. 2021), эта клада содержит семь OR, которые отвечают на монотерпены или монотерпеноиды, что указывает на биологическое значение таких соединений для I. typographus . Три OR отвечают на феромоны короеда, два OR — на летучие вещества растений-хозяев, а два OR — на соединения, вырабатываемые в относительно больших количествах симбионтами грибов.Структурное сходство, особенно среди трех феромональных лигандов, обнаруженных ItypOR28, ItypOR46 и ItypOR49, показывает, что некоторые OR в этом излучении развили специфичность для химически подобных соединений. Кроме того, вариации в структурах ключевых лигандов для семи рецепторов и их различное экологическое происхождение предполагают, что неофункционализация была продвинута в эволюции этой клады OR, после чего доминировал очищающий отбор для сохранения новых ответов OR.Наконец, наши результаты показывают, что PR жуков не образуют специфических кладов PR, как это наблюдается у чешуекрылых (Yuvaraj et al. 2018). Вместо этого PR жуков рассредоточены по филогении OR, а излучения OR-клонов внутри видов содержат рецепторы, которые обнаруживают соединения различного экологического происхождения.
«> Химические вещества
Соединения, протестированные в этом исследовании, были получены из коммерческих источников, синтезированы лабораторией Unelius или получены от коллег в качестве подарков (дополнительная таблица S1, дополнительные материалы онлайн).Тестируемые соединения включали феромоновые соединения, продуцируемые жуками, и летучие вещества, продуцируемые ассоциированными грибами, хвойными деревьями-хозяевами и покрытосеменными деревьями, не являющимися хозяевами, включая ключевые лиганды для всех известных классов OSN I. typographus , а также несколько вторичных лигандов для этих нейронов (Tømmerås 1985; Андерссон и др. 2009; Кандасами и др. 2019; Шибе и др. 2019; Кандасами и др. 2021). Исходные растворы для записей ооцитов Xenopus получали разбавлением каждого соединения до 100 мМ в диметилсульфоксиде (ДМСО), которые хранили при -20 ° C.Перед каждым экспериментом исходные растворы разбавляли до желаемой концентрации в буфере Рингеса (96 мМ NaCl, 2 мМ KCl, 5 мМ MgCl ₂, 0,8 мМ CaCl ₂, 5 мМ HEPES, pH 7,6) с конечными стимулами, содержащими 0,1% ДМСО. Буфер Рингеса, содержащий 0,1% ДМСО, использовали в качестве отрицательного контроля. Сначала соединения проверяли на активность рецептора в концентрации 100 мкМ, а затем активные соединения тестировали в экспериментах «доза-ответ» с использованием шести концентраций с 10-кратным шагом в диапазоне от 1 нМ до 100 мкМ.Панель запаха из 32 соединений была первоначально протестирована на всех пяти OR (ItypOR23, 25, 27, 28 и 29) (дополнительная таблица S1, дополнительные материалы онлайн). После получения первых скрининговых ответов на эту панель запаха для тестирования были выбраны дополнительные OR-специфические соединения (предполагаемые вторичные лиганды) на основе предыдущих данных из предположительно совпадающих классов OSN, что облегчило наши сравнения ответов OR с ответами ранее охарактеризованных OSN (дополнительные таблица S2, Дополнительные материалы онлайн).Для согласованности эти девять дополнительных соединений были также протестированы на других нецелевых OR в двух повторностях (показав незначительную активность). Для ItypOR28 первоначальный скрининговый эксперимент показал лишь незначительные и довольно неспецифические ответы на некоторые тестируемые соединения. Следовательно, мы предположили, что этот OR может быть настроен на структурно родственное соединение, и поэтому также протестировали фронталин, E -мирценол и миртенол специально для этого OR (дополнительная таблица S3, дополнительные материалы онлайн).Химические структуры, представленные на рисунке 1D, были нарисованы с помощью ChemDraw Professional 17.0.
«> Микроинжекционные и двухэлектродные зажимы для записи напряжения
Каждый из пяти ItypOR коэкспрессировался с ItypOrco в ооцитах Xenopus laevis , и двухэлектродные фиксации напряжения выполнялись в соответствии с ранее описанными протоколами (Zhang et al. 2010; Zhang and Löfstedt 2013). Вкратце, ооциты были собраны хирургическим путем из X.laevis (лягушки были приобретены в Портсмутском университете, Великобритания) и обработаны 1,5 мг / мл коллагеназы (Sigma-Aldrich Co., Сент-Луис, Миссури, США) в буфере Рингера 2 для ооцитов (82,5 мМ NaCl, 2 мМ KCl, 1 мМ MgCl ₂, 5 мМ HEPES, pH 7,5) при комнатной температуре в течение 15–18 мин. Зрелым здоровым ооцитам (стадии V – VII) совместно вводили по 40 нг каждого из кандидатов OR и кРНК Orco, затем инкубировали в течение 3–7 дней при 18 ° C в буфере Рингера, содержащем пируват натрия (550 мг / л) и гентамицин (100 мг). / л).Индуцированные запахом входящие токи целых клеток регистрировали от инъецированных ооцитов в хорошем состоянии с использованием двухэлектродного фиксатора напряжения с усилителем TEC-03BF при удерживающем потенциале -80 мВ. Для нанесения тестируемых соединений и буфера Рингера в камеру ооцитов использовали перфузионную систему с компьютерным управлением. Ооциты подвергали воздействию соединений при скорости потока 2 мл / мин в течение 20 с с интенсивной промывкой буфером Рингера при скорости потока 4 мл / мин между стимуляциями для восстановления тока до исходного уровня.Данные были собраны и проанализированы с использованием программного обеспечения Cellworks (NPI Electronic GmbH, Тамм, Германия), и ответы были нормализованы путем вычисления относительного ответа на каждое активное соединение по отношению к среднему ответу на наиболее активное соединение.
«> Дополнительные материалы
Дополнительные данные доступны по адресу Molecular Biology and Evolution online.
«> Доступность данных
На основных рисунках статьи представлены данные ооцитов. Последовательности охарактеризованных ItypOR депонированы в GenBank (номера доступа: MW556722 – MW556726).
Что нужно знать лесопромышленным компаниям
Как горные сосновые жуки вызывают гибель деревьев
Горные сосновые жуки развиваются в нескольких древесных породах, особенно в пондероза, ложбар, обыкновенная и передняя сосна (могут быть поражены щетинистая и пиньонная сосна). Сосновый жук поражает деревья, пострадавшие от травм, плохих условий на участке, повреждений от пожаров, перенаселенности, болезней корней или старости. По мере того, как жук заселяет территорию, он может атаковать и убить самые большие деревья в удивительных количествах [ii].
Сосновые жуки живут, питаются и растут под корой своих жертв. Обычно самки ищут живые зеленые деревья большого диаметра и туннели под их корой. Каждая пара жуков образует вертикальный туннель, в котором они спариваются и производят около 75 яиц. После вылупления личинки туннелируют от яичной галереи и питаются питательными веществами и влагой дерева, которые лишают деревья пищи и воды, впоследствии голодают, сушат и убивают дерево [iii]
Личинки жука переживают зиму под корой дерева, метаболизируя глицерин, спирт, который служит антифризом.Личинки продолжают питаться до тех пор, пока весной не выйдут из них и не созреют в куколки. К лету жизненный цикл соснового жука начинается заново с расширенным семейством. Они оставляют после себя мертвую сосну, называемую «оленями» с серо-голубой заболонью [iv].
Эпидемическое наследие горного соснового жука в Британской Колумбии
Горный сосновый жук уже оставил историческое наследие в лесах Британской Колумбии (Британская Колумбия), а также проникает в районы Соединенных Штатов. В выпуске 1963 года Great Basin Naturalist , S.Л. Вуд описал жука горной сосны до нашей эры как «самое разрушительное насекомое для спелых сосновых лесов на западе Северной Америки [i]. Спустя десятилетия лесная промышленность Британской Колумбии имеет дело с мертвой сосной площадью более 42 миллионов акров, поеденной Dendroctonus ponderosae.
Печально известный жук поразил большую часть сосны британской Колумбии и убивает миллионы деревьев. И хотя обычно условия окружающей среды естественным образом сдерживают распространение Dendroctonus ponderosae , тенденции к потеплению за последние 15 лет не привели к изменениям температуры, которые естественным образом контролировали бы его популяцию.
Задача по производству пиломатериалов
По оценкам правительства Британской Колумбии, на апрель 2011 года сосновый жук поглотил 17,5 миллиона гектаров (43,2 миллиона акров) провинциальных лесов [v].
«По сути, это проблема горного соснового жука», — сказал Джон Аллен, президент Совета лесной промышленности, который представляет лесопилки более 50 лет до нашей эры [vi]. Аллен объясняет, что пиломатериалы, зараженные жуками, намного суше и более хрупкие в обработке.Хотя он по-прежнему представляет собой пиломатериал, пригодный к использованию для экологически ориентированных производителей, необходимо также точно оценить риски.
Если остатки сосновой древесины в таких огромных количествах представляют собой возможность фрезерования, профессионалам в области пиломатериалов наиболее сложно адаптировать свою обработку с учетом бесплодного содержания влаги в мертвой сосне.
Фрезеровать или нет
Лесопилки Британской Колумбии, хотя и опасны, пытаются перерабатывать остатки зараженной жуками древесины.Почему? С экономической точки зрения их слишком много, чтобы их игнорировать. С экологической точки зрения правительственные чиновники Британской Колумбии хотят очистить центральную часть провинции, чтобы заново засеять ее для будущих поколений.
Фактор горения:
Опасности измельчения древесины, зараженной сосновыми жуками, вызывают тревогу:
март 2008 г. Завод по производству пеллет Pacific BioEnergy, Принс-Джордж, Британская Колумбия: искра воспламеняет опилки, и они взрываются.
август 2009 г. Pinnacle Pellet, Уильямс-Лейк, Британская Колумбия: воздух, опилки и искра = взрыв.
декабрь 2010 г. Завод по производству пеллет Pacific BioEnergy, Принс-Джордж, Британская Колумбия: Еще один взрыв. Искра и опилки воспламеняются.
апрель 2011 г. Pinnacle Pellet, Армстронг, Британская Колумбия: взрыв вызывает пожар, который быстро распространяется на подвал и чердак завода.
Январь 2012 г. Бабайн Форест Продактс, Бернс-Лейк, Британская Колумбия: в результате взрыва на заводе погибли двое рабочих. В отчете Управления по безопасности Британской Колумбии указывается, что взрыв был произведен из необычно сухих опилок.
24 апреля 2012 г .: Лейкленд Миллс, Принс-Джордж, Британская Колумбия: на заводе в результате взрыва погибли четыре рабочих и еще 23 получили ранения [i].
Совершив беспрецедентный шаг, правительство Британской Колумбии приказало Worksafe BC (своему агентству по охране труда и технике безопасности) провести расследование на всех лесопильных заводах Британской Колумбии после трех погибших рабочих в начале 2012 года. Древесина соснового жука прибывает с очень низким содержанием влаги (MC) Уровни и его легковоспламеняющиеся опилки являются одним из факторов взрывов на лесопилках, которые послужили поводом для расследования.
Как лесопромышленные компании могут снизить риски обработки
Сортировка пиломатериалов на лесопилке
Операторы пиломатериалов могут отрегулировать системы сортировки по влажности / плотности на лесопилке для соответствия древесине, зараженной сосновыми жуками.Автоматические сканеры могут различать опасно сухую древесину, измеряя содержание влаги в древесине, когда она проходит через конвейерные системы завода. Поточная система Omega может определять низкие уровни содержания MC в убитой сосновыми жуками древесине для удаления из печи, где это применимо.
Утилизация опилок
По иронии судьбы, дилемма растущей лесопилки Британской Колумбии представляет собой эскизный портрет отрасли, которая сталкивается с переменами по двум направлениям. Поскольку операторы пиломатериалов все чаще сталкиваются с процессом повреждения древесины, сама обработка древесины должна корректироваться.
«Игра изменилась, — говорит Уэйн Винклер, инженер по биомассе компании Briquetting Systems. «Теперь волшебное слово — пыль. Это уже не мокрые опилки, это пыль из убитого жуками дерева. Пыль потеряла большую часть влаги, потому что она мертва уже много лет. Он очень легковоспламеняющийся [ii].
Правительство приказало фабрикам убирать скрытые опилки. Винклер считает, что этой меры будет недостаточно, но он предлагает лесозаготовителям применять комплексный общесистемный подход к обработке древесины сосны, зараженной жуками.
Option 1
«К счастью, эта проблема давно известна, — говорит Уэйн Винклер, -… и есть технологии, позволяющие ее решить. Оборудование производится в Дании и много лет используется во всем мире [iii] ».
Отходы опилок собираются в точках сбора по всему перерабатывающему предприятию. Затем из него прессуется продукция, приносящая доход, например, топливные шайбы и дрова для камина. Однако это общезаводские системы, которые могут стоить несколько миллионов долларов.
Вариант 2
Дания применяет сжигание отходов уже столетие. Первоначально в стране был задействован процесс сокращения свалок. Однако Дания сжигает свои отходы в энергетических целях. Сегодня компании, сжигающие отходы на своих территориях, получают преимущественные права на продажу полученной энергии [iv].
Влияние горного соснового жука на будущее
Почему это важно для производителей США сегодня?
Кедровые жуки могут транспортироваться в зараженных лесах.И что еще тревожнее, жук горной сосны умеет летать.
Исследователи из Университета Северной Британской Колумбии (UNBC) объясняют, что новые взрослые жуки появляются из-под коры сосны и летают, когда средняя температура достигает 20 градусов (C; 68 градусов F) в течение трех дней. В Британской Колумбии пиковое время полета приходится на последнюю половину июля каждого года [v]. Конвекция, обычное явление в то время в Британской Колумбии в хорошую погоду, «… может переносить некоторых жуков над пологом леса, которые пассивно переносятся на большие расстояния средним ветром в пограничном слое атмосферы [vi].Фактически, местные пилоты анекдотично сообщали о встречах горных сосновых жуков на высоте 1500 м (4921 фут) над лесом Британской Колумбии [vii].
Будущая роль горного соснового жука в современном лесном хозяйстве сформулирована в заключении исследования UNBC:
«… результаты аэрофотосъемки и радиолокационного анализа… оба подтверждают теорию о том, что горные сосновые жуки могут переноситься на большие расстояния с помощью ветром в пограничном слое планеты [viii] ».
Учитывая масштабы заражения и количество сосновых боров, которые обрабатываются, контроль качества и сухости древесины становится еще более важным для безопасности лесопилок.

Бесплатная загрузка — Как выбрать правильный промышленный портативный измеритель влажности для вашей мельницы

Для дальнейшего чтения / просмотра:
[i] Hoekstra, Gordon «Древесная пыль связана как минимум с пятью взрывами в Британской Колумбии Миллс. Ванкувер Сан. Ванкувер, Британская Колумбия: 28 апреля 2012 г.
[ii] Лезерман Д.А., И. Агуайо и Т.М. Мехалл «Горный сосновый жук: информационный бюллетень». Государственный университет Колорадо (дополнительный).
[iii] Там же.
[iv] Там же.
[v] «Факты о жуках». Министерство лесов, земель и эксплуатации природных ресурсов: Правительство Британской Колумбии.
[vi] Бургманн, Тамсын «Промышленность, ищущая соснового жука, виновного в смертельных взрывах на мельницах». Виннипег. Свободная пресса. Виннипег, МБ: 25 апреля 2012 г.
«Что такое горный сосновый жук? Букварь для учителей и студентов »Парки Канады: Правительство Канады.
«Факты о горном сосновом жуке и холодной погоде» Устойчивое развитие ресурсов: Правительство Альберты.
«Жук горной сосны» Натуральное дерево: Факты о лесах Британской Колумбии . Министерство лесов, земель и эксплуатации природных ресурсов: Правительство Британской Колумбии. Виктория: сентябрь 2010 г.
МакЛауд, Эндрю «Фрезерование древесины горного соснового жука может стать причиной пожара». Тайи. Ванкувер, Британская Колумбия: 24 апреля 2012 г.
«Горный сосновый жук: катастрофа, связанная с изменением климата». YouTube, Inc.
[i] Safranyik, L., H. Barclay, A. Thomson и W.G. Riel Модель динамики популяции горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae. “ Тихоокеанский лесной центр: Министерство природных ресурсов Канады . Виктория, Британская Колумбия: 1999.
[ii] Спенсер, Кент «Сосновые опилки вызвали взрыв лесопилки принца Джорджа?» Postmedia News. Монреаль: 27 апреля 2012 г.
[iii] Там же.
[iv] Клейс, Херон и Сорен Далагер «100 лет сжигания отходов в Дании: от установок по уничтожению мусора до высокотехнологичных энергетических предприятий». Babcock & Wilcox Vølund A / S. Эсбьерг, Дания: 2007.
[v] Джексон, Питер Л., Деннис Штраусфогель, Б. Стаффан Линдгрен, Селина Митчелл и Брендан Мерфи «Радиолокационное наблюдение и воздушный захват горного соснового жука Dendroctonus ponderosae Hopk. (Coleoptera: Scolytidae) в полете над пологом леса ». Институт природных ресурсов и экологических исследований: Университет Северной Британской Колумбии. Июль 2008 г.
[vi] Там же: стр. 2315.
[vii] Там же: стр. 2315.
[viii] Там же: стр. 2324.
Ларри Лоффер — старший техник в Wagner Meters, где у него более 30 лет опыта в области измерения влажности древесины.Имея степень в области компьютерных систем, Ларри занимается разработкой аппаратного и программного обеспечения для измерения влажности древесины.
Последнее обновление: 8 июня 2021 г. повсеместной гибели деревьев в результате засухи и температурного стресса. Nat. Клим. Чанг. 3 , 30–36 (2013).
ADS Статья Google ученый
2.
Huang, J. et al. Защита деревьев и короеды в мире высыхания: углеродное разделение, функционирование и моделирование. New Phytol. 225 , 26–36 (2020).
PubMed Статья PubMed Central Google ученый
3.
Каутц, М., Медденс, А. Дж., Холл, Р. Дж. И Арнет, А. Биотические нарушения в лесах северного полушария — синтез последних данных, неопределенностей и последствий для мониторинга и моделирования лесов. Glob. Ecol. Биогеогр. 26 , 533–552 (2017).
Артикул Google ученый
4.
Netherer, S. et al. Предрасполагают ли водоограничивающие условия ель северной к нападению короеда ?. New Phytol. 205 , 1128–1141 (2015).
PubMed Статья PubMed Central Google ученый
5.
Сейболд, С. Дж., Хубер, Д. П., Ли, Дж. К., Грейвс, А. Д., Больманн, Дж. Монотерпены сосны и сосновые короеды: сочетание удобства для защиты и химической коммуникации. Phytochem. Ред. 5 , 143–178 (2006).
CAS Статья Google ученый
6.
Раффа, К. Ф. и Смолли, Э. Б. Взаимодействие предварительной атаки и индуцированных концентраций монотерпена в защите хвойных деревьев-хозяев от комплексов короед-гриб. Oecologia 102 , 285–295 (1995).
ADS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
7.
Рид М.Л. и Перселл Дж. Зависящая от условий толерантность к монотерпенам у насекомых-травоядных. Взаимодействие членистоногих и растений. 5 , 331–337 (2011).
Артикул Google ученый
8.
Эрбилгин, Н., Крокене, П., Кристиансен, Э., Зенели, Г. и Гершензон, Дж. Экзогенное применение метилжасмоната вызывает защиту у ели обыкновенной ( Picea abies ) и снижает колонизацию хозяином. короедом Ips typographus. Oecologia 148 , 426–436 (2006).
ADS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
9.
Hayes, J. L. & Strom, B. L. 4-Аллиланизол как ингибитор агрегации короеда (Coleoptera: Scolytidae). J. Econ. Энтомол. 87 , 1586–1594 (1994).
CAS Статья Google ученый
10.
Франчески, В. Р., Крокене, П., Кристиансен, Э. и Креклинг, Т. Анатомическая и химическая защита коры хвойных растений от короедов и других вредителей. New Phytol. 167 , 353–376 (2005).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
11.
Zhao, T., Borg-Karlson, A.-K., Erbilgin, N. & Krokene, P. Устойчивость хозяев, вызванная метилжасмонатом, снижает выброс феромонов агрегации еловым короедом, Ips typographus . Oecologia 167 , 691–699 (2011).
ADS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
12.
12Schmidt, A. et al. In Химическая экология и фитохимия в лесных экосистемах (изд. Romeo, J. T.) 1-28 (Elsevier, Amsterdam, 2005).
13.
Килинг, К. И. и Бохлманн, Дж. Гены, ферменты и химические вещества терпеноидного разнообразия в конститутивной и индуцированной защите хвойных растений от насекомых и патогенов. New Phytol. 170 , 657–675 (2006).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
14.
Депре, Л., Дэвид, Ж.-П. & Галлет, С. Эволюционная экология устойчивости насекомых к химическим веществам растений. Trends Ecol. Evol. 22 , 298–307 (2007).
PubMed Статья PubMed Central Google ученый
15.
Raffa, K., Andersson, M. N. & Schlyter, F. In Advances in Physiology насекомых , Vol. 50 (изд. Бломквист Клаус Титтигер, Дж. Дж.) 1–74 (Elsevier, Амстердам, 2016).
16.
Adams, A. S. et al. Горные сосновые жуки, колонизирующие исторические и наивные деревья-хозяева, связаны с бактериальным сообществом, высоко обогащенным генами, участвующими в метаболизме терпенов. Заявл. Environ. Microbiol. 79 , 3468–3475 (2013).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
17.
Шесть, Д. Л. Экологические и эволюционные детерминанты симбиоза короед-гриб. Насекомые 3 , 339–366 (2012).
PubMed PubMed Central Статья Google ученый
18.
Раффа, К. Ф. Терпены рассказывают разные сказки в разных масштабах: Взгляд на химическую экологию взаимодействий хвойных, короедов и микробов. J. Chem. Ecol. 40 , 1–20 (2014).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
19.
Дуглас, А. Е. Мультиорганизменные насекомые: разнообразие и функции резидентных микроорганизмов. Annu. Преподобный Энтомол. 60 , 17–34 (2015).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
20.
Дуглас, А. Э. Микробный аспект в экологии питания насекомых. Funct. Ecol. 23 , 38–47 (2009).
Артикул Google ученый
21.
Ceja-Navarro, J. A. et al. Микробиота кишечника опосредует детоксикацию кофеина у основных насекомых-вредителей кофе. Nat. Commun. 6 , 7618 (2015).
ADS CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
22.
Welte, C. U. et al. Плазмиды из кишечного микробиома личинок кочанной мухи кодируют SaxA, который катализирует превращение растительного токсина в 2-фенилэтилизотиоцианат. Environ. Microbiol. 18 , 1379–1390 (2016).
CAS PubMed Статья Google ученый
23.
Хаммер, Т. Дж. И Бауэрс, М. Д. Кишечные микробы могут способствовать уничтожению насекомыми травоядных химически защищенных растений. Oecologia 179 , 1–14 (2015).
ADS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
24.
Баккали Ф., Авербек С., Авербек Д. и Идаомар М. Биологические эффекты эфирных масел — обзор. Food Chem. Toxicol. 46 , 446–475 (2008).
CAS Статья Google ученый
25.
Mithöfer, A. & Boland, W. Защита растений от травоядных: химические аспекты. Annu. Rev. Plant Biol. 63 , 431–450 (2012).
PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый
26.
Дуглас, А. Питательные взаимодействия в симбиозах насекомых-микробов: тли и их симбиотические бактерии Buchnera. Annu. Преподобный Энтомол. 43 , 17–37 (1998).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
27.
Эйрес, М. П., Вилкенс, Р. Т., Руэль, Дж. Дж., Ломбардеро, М. Дж. И Валлери, Е. Балансы азота короедов, питающихся флоэмой, с симбиотическими грибами и без них. Экология 81 , 2198–2210 (2000).
Артикул Google ученый
28.
Адамс, А., Карри, К., Кардоза, Ю., Клепциг, К. и Раффа, К. Влияние симбиотических бактерий и химии деревьев на рост и размножение симбионтов грибов-короедов. Can. J. For. Res. 39 , 1133–1147 (2009).
CAS Статья Google ученый
29.
Cardoza, Y.J., Moser, J.C., Клепциг, К. Д. и Раффа, К. Ф. Многосторонний симбиоз между грибами, клещами, нематодами и еловым жуком, Dendroctonus rufipennis . Environ. Энтомол. 37 , 956–963 (2008).
PubMed Статья PubMed Central Google ученый
30.
Therrien, J. et al. Бактерии влияют на развитие расплода горного соснового жука через взаимодействие с симбиотическими и антагонистическими грибами: влияние на расширение диапазона хозяев, обусловленное климатом. Oecologia 179 , 467–485 (2015).
ADS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
31.
Morales-Jiménez, J., Zúñiga, G., Ramírez-Saad, HC & Hernández-Rodríguez, C. Бактерии, ассоциированные с кишечником на протяжении жизненного цикла короеда Dendroctonus rhizophagus Thomas and Bright ( Curculionidae: Scolytinae) и их целлюлолитической активности. Microb. Ecol. 64 , 268–278 (2012).
PubMed Статья PubMed Central Google ученый
32.
Delalibera, I. Jr., Handelsman, J. & Raffa, KF Контрасты в целлюлолитической активности кишечных микроорганизмов между древесным мотылем, Saperda vestita (Coleoptera: Cerambycidae), и короедами, Ips pini и Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Curculionidae). Environ. Энтомол. 34 , 541–547 (2005).
Артикул Google ученый
33.
Hu, X., Yu, J., Wang, C. & Chen, H. Целлюлозолитические бактерии, связанные с кишечником личинок Dendroctonus armandi (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae). Леса 5 , 455–465 (2014).
Артикул Google ученый
34.
Менендес, Э. et al. Pseudomonas coleopterorum sp. nov., бактерия-продуцент целлюлазы, выделенная из короеда Hylesinus fraxini . Внутр. J. Syst. Evol. Microbiol. 65 , 2852–2858 (2015).
PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый
35.
Boone, C. K. et al. Бактерии, связанные с насекомыми-убийцами деревьев, снижают концентрацию защитных соединений растений. J. Chem. Ecol. 39 , 1003–1006 (2013).
CAS PubMed Статья Google ученый
36.
Xu, L. T., Lu, M. & Sun, J. H. Инвазивные микробы, ассоциированные с короедами, разрушают защитный монотерпен хозяина. Insect Sci. 23 , 183–190 (2016).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
37.
Berasategui, A. et al. Микробиота кишечника соснового долгоносика разлагает дитерпены хвойных и увеличивает приспособленность насекомых. Мол. Ecol. 26 , 4099–4110 (2017).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
38.
Энгл Т. и Кальтенпот М. Влияние микробных симбионтов на феромоны насекомых. Nat. Prod. Отчет 35 , 386–397 (2018).
CAS PubMed Статья Google ученый
39.
Howe, M., Keefover-Ring, K. & Raffa, K. F. Гравировщики сосны несут бактериальные сообщества, члены которых снижают концентрацию монотерпенов-хозяев с различной степенью избыточности, специфичности и возможностей. Environ. Энтомол. 47 , 638–645 (2018).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
40.
Xu, L., Lou, Q., Cheng, C., Lu, M. & Sun, J. Кишечные бактерии Dendroctonus valens и их участие в производстве вербенона. Microb. Ecol. 70 , 1012–1023 (2015).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
41.
Skrodenytė-Arbačiauskienė, V., Radžiutė, S., Stunžėnas, V. & Būda, V. Erwiniatypographi sp. nov., выделенный из короеда ( Ips typographus ) кишечника. Внутр. J. Syst. Evol. Microbiol. 62 , 942–948 (2012).
PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый
42.
Smith, D. J., Park, J., Tiedje, J. M. и Mohn, W. W. Большой кластер генов в Burkholderia xenovorans , кодирующий катаболизм дитерпеноидов абиетана. J. Bacteriol. 189 , 6195–6204 (2007).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
43.
Мартин В. Дж. И Мон В. В. Генетическое исследование катаболического пути деградации дитерпеноидов абиетана под действием Pseudomonas abietaniphila BKME-9. J. Bacteriol. 182 , 3784–3793 (2000).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
44.
Muratolu, H., Sezen, K. & Demirbağ, Z. Определение и патогенность бактериальной флоры, связанной с еловым короедом, Ips typographus (L.) (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae). Тюрк. J. Biol. 35 , 9–20 (2011).
Google ученый
45.
Skrodenytė-Arbačiauskienė, V., Būda, V., Radžiutė, S. & Stunžėnas, V. Бактерии, устойчивые к мирцену, выделенные из кишечника насекомых-фитофагов Ips typographus . Экология 4 , 1–6 (2006).
Google ученый
46.
Севим, А., Гекче, К., Эрбаш, З. и Озкан, Ф. Бактерии из Ips sexdentatus (Coleoptera: Curculionidae) и их потенциал биоуправления. J. Basic Microbiol. 52 , 695–704 (2012).
PubMed Статья PubMed Central Google ученый
47.
Vasanthakumar, A. et al. Состав бактериального сообщества в кишечнике соснового гравера, Ips pini (Say) (Coloptera), колонизирующего красную сосну. Symbiosos 43 , 97–104 (2007).
Google ученый
48.
48Grégoire, J.-C. И Эванс, Х. В книге Кора и древесные бурундуки у живых деревьев в Европе, синтез (ред. Льютье, Ф., Дей, К. Р., Баттисти, А., Грегуар, Ж.-К., Эванс, Х. Ф.) 19 –37 (Springer, Берлин, 2007).
49.
Колк А., Старзик Дж., Кинельски С. и Дзвонковски Р. Атлас лесных насекомых-вредителей . (ООО «Издательский дом МУЛЬТИКО», 1996).
50.
Давыденко К., Васайтис Р. и Менкис А. Грибы, ассоциированные с Ips acuminatus (Coleoptera: Curculionidae) в Украине с особым акцентом на патогенность офиостоматоидных видов. Eur. J. Entomol. 114 , 77–85 (2017).
Артикул Google ученый
51.
Феттиг, К. Дж. И Хильщаньски, Дж. В короедов: биология и экология аборигенных и инвазивных видов (ред. Вега, Ф.Э., Хофстеттер, Р.В.) 555–584 (Springer, Berlin, 2015).
52.
Книжек, М., Лишка, Й. и Модлингер, Р. Выскит lesních škodlivých činitelů v roce 2015 a jejich očekávaný stav v roce 2016. Стрнады, VÚLHM, Правильный охранный лес (2016).
53.
Villari, C. et al. Питательные и патогенные грибы, ассоциированные с сосновым жуком-гравером, вызывают у сосны обыкновенной сравнимую защиту. Tree Physiol. 32 , 867–879 (2012).
PubMed Статья PubMed Central Google ученый
54.
Вермелингер Б., Риглинг А., Шнайдер Матис Д. и Доббертин М.Оценка роли коро-и древесных насекомых в исчезновении сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris ) в швейцарской долине Роны. Ecol. Энтомол. 33 , 239–249 (2008).
Артикул Google ученый
55.
Pineau, X., Bourguignon, M., Jactel, H., Lieutier, F. & Sallé, A. Пиррова победа короедов: успешная колонизация стоячих деревьев вызывает сильную внутривидовую конкуренцию за потомство Ips sexdentatus . Для. Ecol. Manag. 399 , 188–196 (2017).
Артикул Google ученый
56.
Энгель П. и Моран Н. А. Микробиота кишечника насекомых — разнообразие по структуре и функциям. FEMS Microbiol. Ред. 37 , 699–735 (2013).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
57.
Hernández-García, J.А., Брионес-Роблеро, К. И., Ривера-Ордунья, Ф. Н. и Зуньига, Г. Выявление кишечного бактериома короедов Dendroctonus (Curculionidae: Scolytinae): разнообразие, основные члены и коэволюционные закономерности. Sci. Отчет 7 , 1–12 (2017).
Артикул CAS Google ученый
58.
Моррисон М. и Мирон Дж. Адгезия к целлюлозе с помощью Ruminococcus albus : комбинация целлюлосом и Pil-белков ?. FEMS Microbiol. Lett. 185 , 109–115 (2000).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
59.
Fabryová, A. et al. Оборотная сторона вредителей леса — метаболический потенциал бактериальных ассоциатов короедов. Sci. Total Environ. 619 , 9–17 (2018).
ADS PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый
60.
Briones-Roblero, C. I. et al. Структура и динамика кишечной бактериальной микробиоты короеда, Dendroctonus rhizophagus (Curculionidae: Scolytinae) на разных этапах жизни. PLoS ONE 12 , e0175470 (2017).
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
61.
Судачкова Н., Милютина И., Романова Л., Семенова Г. Годовая динамика резервных соединений и активности гидролитических ферментов в тканях Pinus sylvestris L.и Larix sibirica Ledeb .: метаболизм резервных соединений в тканях сибирских хвойных пород. Евразийский J. For. Res. 7 , 1–10 (2004).
Google ученый
62.
Хорн, И., Харитос, В. С. и Окшотт, Дж. Г. Сравнительная и функциональная геномика липаз у голометаболических насекомых. Insect Biochem. Мол. Биол. 39 , 547–567 (2009).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
63.
Arrese, E. L. & Soulages, J. L. Жировое тело насекомых: энергия, метаболизм и регуляция. Annu. Преподобный Энтомол. 55 , 207–225 (2010).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
64.
Гарсия-Фрайле, П. Роль бактерий в холобионте короеда — как они формируют этого лесного вредителя ?. Ann. Прил. Биол. 172 , 111–125 (2018).
Артикул Google ученый
65.
Morales-Jiménez, J. et al. Азотфиксирующие и уриколитические бактерии, связанные с кишечником Dendroctonus rhizophagus и Dendroctonus valens (Curculionidae: Scolytinae). Microb. Ecol. 66 , 200–210 (2013).
PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый
66.
Моралес-Хименес, Х., Суньига, Г., Вилья-Танака, Л. и Эрнандес-Родригес, К.Бактериальное сообщество и азотфиксация у красного скипидара, Dendroctonus valens LeConte (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae). Microb. Ecol. 58 , 879–891 (2009).
PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый
67.
Menna, P. M. & Hungria, M. Филогения генов клубеньков и азотфиксации у Bradyrhizobium : подтверждающие доказательства теории монофилетического происхождения, а также распространения и поддержания как горизонтального, так и вертикального переноса. Внутр. J. Syst. Evol. Microbiol. 61 , 3052–3067 (2011).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
68.
Chen, W.-M. et al. Симбиотическая азотфиксация бобовых с помощью β-протеобактерий широко распространена в природе. J. Bacteriol. 185 , 7266–7272 (2003).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
69.
Гуревич Дж., Шайнер С. М. и Фокс Г. А. Экология растений (Sinauer Associates, Сандерленд, 2002).
Google ученый
70.
Гибсон С. М. и Хантер М. С. Чрезвычайно широко распространенный и фантастически сложный: сравнительная биология эндосимбиотических бактериальных и грибковых муталистов насекомых. Ecol. Lett. 13 , 223–234 (2010).
PubMed Статья PubMed Central Google ученый
71.
Six, D. L. & Bentz, B.J. Грибы, ассоциированные с североамериканским еловым жуком, Dendroctonus rufipennis . Can. J. For. Res. 33 , 1815–1820 (2003).
Артикул Google ученый
72.
Найк П. и Сакхивел Н. Функциональная характеристика нового углеводородокластика Pseudomonas sp. штамм PUP6 со свойствами стимулирования роста растений и противогрибковым потенциалом. Res. Microbiol. 157 , 538–546 (2006).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
73.
Park, G.-K., Lim, J.-H., Kim, S.-D. И Шим, С.-Х. Выяснение противогрибковых метаболитов, продуцируемых Pseudomonas aurantiaca IB5-10 с широким спектром противогрибковой активности. J. Microbiol. Biotechnol. 22 , 326–330 (2012).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
74.
Элсден, С. Р., Хилтон, М. Г. и Уоллер, Дж. М. Конечные продукты метаболизма ароматических аминокислот клостридиями. Arch. Microbiol. 107 , 283–288 (1976).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
75.
Байерс, Дж. И Биргерссон, Г. Производство феромонов короедом независимо от предшественника мирцена у видов сосны-хозяина. Naturwissenschaften 77 , 385–387 (1990).
ADS CAS Статья Google ученый
76.
Blomquist, G.J. et al. Производство феромонов короедами. Insect Biochem. Мол. Биол. 40 , 699–712 (2010).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
77.
Cao, Q. et al. Влияние кислорода на превращение вербенона из цис-вербенола кишечными факультативными анаэробами Dendroctonus valens . Фронт. Microbiol. 9 , 464 (2018).
PubMed PubMed Central Статья Google ученый
78.
Wang, Y. & Zhang, Y. Исследование кишечных бактерий у личинок Tenebrio molitor (Coleoptera: Tenebrionidae) с использованием методов культурально-зависимых и DGGE. Ann. Энтомол. Soc. Являюсь. 108 , 941–949 (2015).
CAS Статья Google ученый
79.
Дюран, А.-А. et al. Изучение эндомикробиома и эктомикробиома короедов: случай Dendroctonus simplex . Sci. Отчетность 5 , 17190 (2015).
ADS CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
80.
Scott, J. J. et al. Бактериальная защита жуков-грибов мутуализма. Science 322 , 63–63 (2008).
ADS CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
81.
Dale, C. & Maudlin, I. Sodalis gen. ноя и Sodalis glossinidius sp. nov., микроаэрофильный вторичный эндосимбионт мухи цеце Glossina morsitans morsitans. Внутр. J. Syst. Evol. Microbiol. 49 , 267–275 (1999).
CAS Статья Google ученый
82.
Сантос-Гарсия, Д., Сильва, Ф.Дж., Морин, С., Деттнер, К. и Кюхлер, С.М. Универсальный Sodalis: новый бактериом-ассоциированный эндосимбионт лигеоидной ошибки Henestaris halophilus (Heteroptera: Henestarinae) и критический анализ его эволюции. Genome Biol. Evol. 9 , 2893–2910 (2017).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
83.
Лоусон, Э.Т., Муссо, Т. А., Клапер, Р., Хантер, М. Д. и Веррен, Дж. Х. Риккетсия, связанная с уничтожением самцов у жука-бупрестида. Наследственность 86 , 497–505 (2001).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
84.
Херст, Г. и Джиггинс, Ф. М. Бактерии, убивающие самцов у насекомых: механизмы, заболеваемость и последствия. Emerg. Заразить. Дис. 6 , 329 (2000).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
85.
Stackebrandt, E. & Schumann, P. In Прокариоты: Actinobacteria (ред. Розенберг, E. и др. ) 163–184 (Springer, Berlin, 2014).
86.
Pfeffer, A. Fauna ČSR. Svazek 6: Kůrovci-Scolytoidea. Řád: Brouci-Coleoptera . (Nakladatelství Československé akadmie věd, 1955).
87.
Pfeffer, A. Zentral-und westpaläarktische Borken-und Kernkäfer: (Coloptera: Scolytidae, Platypodidae) . (Pro Entomologia, 1995).
88.
Nunberg, M. Klucze do rozpoznawania owadów Polski [Ключи для идентификации польских насекомых]. Część XIX. Chrząszcze – Coleoptera, Korniki – Scolytidae, Wyrynniki – Platypodidae, PWN, Варшава – Вроцлав. Zeszyt , 99–100 (1981).
89.
Chakraborty, A. et al. Основной микобиом и их экологическая значимость в кишечнике пяти короедов (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae). Фронт. Microbiol. 11 , 2134 (2020).
Google ученый
90.
Klindworth, A. et al. Оценка общих праймеров для ПЦР гена 16S рибосомной РНК для классических исследований разнообразия на основе секвенирования и исследований следующего поколения. Nucleic Acids Res. 41 , e1 – e1 (2013).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
91.
Magoč, T. & Salzberg, S. L. FLASH: Быстрая корректировка длины коротких считываний для улучшения сборки генома. Биоинформатика 27 , 2957–2963 (2011).
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
92.
Бокулич Н.А. и др. Качественная фильтрация значительно улучшает оценки разнообразия при секвенировании ампликонов Illumina. Nat. Методы 10 , 57–59 (2013).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
93.
Caporaso, J. G. et al. QIIME позволяет анализировать данные секвенирования сообщества с высокой пропускной способностью. Nat. Методы 7 , 335 (2010).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
94.
Эдгар Р. К., Хаас Б. Дж., Клементе Дж.К., Айва, К. и Найт, Р. UCHIME улучшает чувствительность и скорость обнаружения химер. Биоинформатика 27 , 2194–2200 (2011).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
95.
Эдгар Р. С. UPARSE: высокоточные последовательности OTU, полученные при считывании микробных ампликонов. Nat. Методы 10 , 996 (2013).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
96.
Ван, К., Гаррити, Г. М., Тидже, Дж. М. и Коул, Дж. Р. Наивный байесовский классификатор для быстрого отнесения последовательностей рРНК к новой бактериальной таксономии. Заявл. Environ. Microbiol. 73 , 5261–5267 (2007).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
97.
Quast, C. et al. Проект базы данных генов рибосомной РНК SILVA: улучшенная обработка данных и веб-инструменты. Nucleic Acids Res. 41 , D590 – D596 (2012).
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
98.
Эдгар Р.С. МЫШЦЫ: Множественное выравнивание последовательностей с высокой точностью и высокой пропускной способностью. Nucleic Acids Res. 32 , 1792–1797 (2004).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
99.
Чао, А., Ли, С.-М. И Чен, Т.-К. Обобщенная непараметрическая оценка покрытия Гуда. Подбородок. J. Math. 16 , 189–199 (1988).
MathSciNet МАТЕМАТИКА Google ученый
100.
Магурран А. Э. Экологическое разнообразие и его измерение (Princeton University Press, Princeton, 1988).
Книга Google ученый
101.
Team, R.C.R: Язык и среда для статистических вычислений (версия 2.15.3) [Компьютерное программное обеспечение] (Фонд R для статистических вычислений, Вена, 2013 г.).
102.
Oksanen, J. et al. Vegan: экологический пакет для сообщества. Пакет R версии 1.17–4. https://CRAN.R-project.org/package=vegan (2010).
103.
Lozupone, C. A., Hamady, M., Kelley, S. T. & Knight, R. Количественные и качественные измерения β-разнообразия позволяют по-разному взглянуть на факторы, которые структурируют микробные сообщества. Заявл. Environ. Microbiol. 73 , 1576–1585 (2007).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
104.
Кларк, К. Р. Непараметрический многомерный анализ изменений в структуре сообщества. Aust. J. Ecol. 18 , 117–143 (1993).
Артикул Google ученый
105.
Cai, L. Процедура перестановки множественных ответов как альтернатива дисперсионному анализу: реализация SPSS. Behav. Res. Методы 38 , 51–59 (2006).
PubMed Статья Google ученый
106.
Андерсон, М. Дж. Новый метод непараметрического многомерного дисперсионного анализа. Austral. Ecol. 26 , 32–46 (2001).
Google ученый
107.
Excoffier, L., Smouse, P. E. и Quattro, J. M. Анализ молекулярной дисперсии, выведенной из метрических расстояний между гаплотипами ДНК: применение к данным рестрикции митохондриальной ДНК человека. Genetics 131 , 479–491 (1992).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
108.
D’Argenio, V., Casaburi, G., Precone, V. & Salvatore, F. Сравнительный метагеномный анализ состава микробиома кишечника человека с использованием двух различных биоинформатических конвейеров. Biomed. Res. Int. 325340, 1–10 (2014).
Артикул CAS Google ученый
109.
Полсон, Дж. Н., Поп, М. и Браво, Х. С. Метастаты: улучшенный статистический метод анализа метагеномных данных. Genome Biol. 12 , P17 (2011).
PubMed Central Статья PubMed Google ученый
110.
Segata, N. et al. Открытие и объяснение метагеномных биомаркеров. Genome Biol. 12 , R60 (2011).
PubMed PubMed Central Статья Google ученый
111.
Дуглас, Г. М., Бейко, Р. Г. и Лангиль, М. Г. В анализе микробиома : методы и протоколы. (под ред. Beiko, R.G., Hsiao, W. & Parkinson, J.) 169–177 (Springer, Berlin, 2018).
112.
Канехиса, М., Гото, С., Сато, Ю., Фурумичи, М. и Танабе, М. KEGG для интеграции и интерпретации крупномасштабных наборов молекулярных данных. Nucleic Acids Res. 40 , D109 – D114 (2012).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Предполагаемые сайты связывания лиганда двух функционально охарактеризованных рецепторов запаха короеда | BMC Biology
1.
Hansson BS, Stensmyr MC. Эволюция обоняния насекомых. Нейрон. 2011; 72: 698–711.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
2.
Кандасами Д., Гершензон Дж., Андерссон М.Н., Хаммербахер А. Летучие органические соединения влияют на взаимодействие европейского елового короеда ( Ips typographus ) с его грибными симбионтами. ISME J. 2019; 13: 1788–800.
3.
Клайн П.Дж., Уорр К.Г., Фриман М.Р., Лессинг Д., Ким Дж., Карлсон-младший.Новое семейство дивергентных семи-трансмембранных белков: кандидаты в пахучие рецепторы у Drosophila . Нейрон. 1999; 22: 327–38.
4.
Kaupp UB. Обонятельная передача сигналов у позвоночных и насекомых: различия и сходства. Nat Rev Neurosci. 2010; 11: 188–200.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
5.
Смарт Р., Кили А., Бил М., Варгас Е., Каррахер С., Краличек А.В. и др. Drosophila пахучие рецепторы представляют собой новые семь белков трансмембранных доменов, которые могут передавать сигналы независимо от гетеротримерных G-белков. Насекомое Biochem Mol Biol. 2008; 38: 770–80.
6.
Робертсон Х.М., Уорр К.Г., Карлсон-младший. Молекулярная эволюция суперсемейства гена хеморецепторов насекомых в Drosophila melanogaster . Proc Natl Acad Sci U S. A. 2003; 100: 14537–42.
7.
Андерссон М.Н., Лёфстедт С., Ньюкомб РД. Обоняние насекомых и эволюция настройки рецепторов.Передняя часть Ecol Evol. 2015; 3: 53.
Google ученый
8.
Nei M, Niimura Y, Nozawa M. Эволюция репертуаров генов хемосенсорных рецепторов животных: роли случая и необходимости. Nat Rev Genet. 2008; 9: 951–63.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
9.
Brand P, Robertson HM, Lin W., Pothula R, Klingeman WE, Jurat-Fuentes JL, et al.Происхождение семейства генов пахучих рецепторов у насекомых. eLife. 2018; 7: e38340.
PubMed PubMed Central Статья Google ученый
10.
Баттервик Дж. А., дель Мармол Дж., Ким К. Х., Калсон М. А., Рогов Дж. А., Уолц Т. и др. Крио-ЭМ структура обонятельного рецептора насекомых Orco. Природа. 2018; 560: 447–52.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
11.
Sato K, Pellegrino M, Nakagawa T, Vosshall LB, Touhara K. Обонятельные рецепторы насекомых представляют собой гетеромерные лиганд-зависимые ионные каналы. Природа. 2008. 452: 1002–6.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
12.
Wicher D, Schäfer R, Bauernfeind R, Stensmyr MC, Heller R, Heinemann SH, et al. Drosophila пахучие рецепторы представляют собой катионные каналы, управляемые лигандами и активируемые циклическими нуклеотидами.Природа. 2008; 452: 1007–11.
13.
Андерссон М.Н., Ньюкомб Р.Д. Соединения для борьбы с вредителями, нацеленные на хеморецепторы насекомых: еще одна тихая весна? Передняя часть Ecol Evol. 2017; 5: 5.
Артикул Google ученый
14.
Муругатас Т., Чжэн Х.Й., Колберт Д., Краличек А.В., Каррахер С., Планка НОЯ. Биосенсинг с помощью нанодисков рецепторов запахов насекомых и полевых транзисторов из углеродных нанотрубок. Интерфейсы ACS Appl Mater. 2019; 11: 9530–8.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
15.
Khadka R, Aydemir N, Carraher C., Hamiaux C, Colbert D, Cheema J, et al. Сверхчувствительный биосенсор на основе электрохимического импеданса, использующий рецепторы запахов насекомых для обнаружения запахов. Biosens Bioelectron. 2019; 126: 207–13.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
16.
Khadka R, Carraher C, Hamiaux C, Travas-Sejdic J, Kralicek A. Синергетическое улучшение работы биосенсоров на основе рецепторов запахов насекомых в присутствии Orco. Биосенс Биоэлектрон 2020; 153: 112040.
17.
Курц В.А., Даймон СС, Стинсон Дж., Рампли Дж. Дж., Нейлсон Е. Т., Кэрролл А. Л. и др. Обратная связь углерода сосны и лесов с изменением климата. Природа. 2008; 452: 987–90.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
18.
Раффа К.Ф., Андерссон М.Н., Шлайтер Ф. Выбор одного хозяина в главе с помощью короедов: использование шансов в игре с высокими ставками. Adv Insect Physiol. 2016; 50: 1–74.
Артикул Google ученый
19.
Biedermann PHW, Grégoire J-C, Gruppe A, Hagge J, Hammerbacher A, Hofstetter R, et al. Динамика численности короеда в антропоцене: проблемы и решения. Trends Ecol Evol. 2018; 34: 914–24.
Артикул Google ученый
20.
Вермелингер Б. Экология и борьба с еловым короедом Ips typographus — обзор последних исследований. Для Ecol Manag. 2004. 202: 67–82.
21.
Бакке А., Фрёйен П., Скаттебёл LJN. Полевой ответ на новое феромонное соединение, выделенное из Ips typographus . Naturwissenschaften. 1977; 64: 98–9.
22.
Birgersson G, Schlyter F, Löfqvist J, Bergström G. Количественные вариации компонентов феромона в еловом короеде Ips typographus в разные фазы атаки.J Chem Ecol. 1984; 10: 1029–55.
23.
Schlyter F, Birgersson G, Byers JA, Löfqvist J, Bergström G. Полевой ответ елового короеда, Ips typographus , на кандидатов в феромоны агрегации. J Chem Ecol. 1987; 13: 701–16.
24.
Francke W, Sauerwein P, Vité JP, Klimetzek D. Букет феромонов Ips amitinus . Naturwissenschaften. 1980; 67: 147–148.
25.
Schlyter F, Birgersson G, Leufvén A. Ингибирование притяжения к феромонам агрегации вербеноном и ипсенолом.J Chem Ecol. 1989; 15: 2263–77.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
26.
Binyameen M, Jankuvová J, Blaženec M, Jakuš R, Song L, Schlyter F, et al. Совместная локализация обонятельных сенсорных клеток насекомых улучшает распознавание близко расположенных источников запаха. Funct Ecol. 2014; 28: 1216–23.
Артикул Google ученый
27.
Unelius RC, Schiebe C, Bohman B, Andersson MN, Schlyter F. Оптимизация летучих смесей без хозяев для защиты лесов от европейского елового короеда, Ips typographus . Plos One. 2014; 9: e85381.
28.
Байерс Дж. Избежание конкуренции со стороны еловых короедов, Ips typographu s и Pityogenes chalcographus . Experientia. 1993; 49: 272–5.
29.
Андерссон М.Н., Ларссон М.К., Шлайтер Ф. Специфичность и избыточность обонятельной системы короеда Ips typographus : одноклеточные реакции на экологически значимые запахи.J. Insect Physiol. 2009; 55: 556–67.
30.
Tømmerås BÅ. Специализация обонятельных рецепторных клеток короеда Ips typographus и его хищника Thanasimus formicarius на феромоны короеда и летучие вещества деревьев-хозяев. J. Comp Physiol A. 1985; 157: 335–42.
31.
Schiebe C, Unelius CR, Ganji S, Binyameen M, Birgersson G, Schlyter F. Styrene, (+) — транс — (1 R , 4 S , 5 S ) -4-туйанол и оксигенированные монотерпены, связанные со стрессом хозяина, вызывают сильные электрофизиологические реакции у короеда Ips typographus .J Chem Ecol. 2019; 45: 474–89.
32.
Mustaparta H, Tømmerås BA, Baeckström P, Bakke JM, Ohloff G. Ипсдиенол-специфические рецепторные клетки короедов: взаимосвязь между структурой и активностью различных аналогов и ипсдиенола, меченного дейтерием. J. Comp Physiol A. 1984; 154: 591–6.
CAS Статья Google ученый
33.
Tømmerås BA, Mustaparta H, Gregoire JC. Рецепторные клетки у Ips typographus и Dendroctonus micans , специфичных к феромонам реципрокного рода.J Chem Ecol. 1984; 10: 759–70.
34.
de Fouchier A, Walker WB III, Montagné N, Steiner C, Binyameen M, Schlyter F, et al. Функциональная эволюция обонятельных рецепторов чешуекрылых, выявленная при деорфанизации репертуара бабочек. Nat Commun. 2017; 8: 15709.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
35.
Große-Wilde E, Gohl T, Bouché E, Breer H, Krieger J. Рецепторы феромонов-кандидатов обеспечивают основу для ответа отдельных нейронов антенн на феромональные соединения.Eur J Neurosci. 2007; 25: 2364–73.
PubMed Статья PubMed Central Google ученый
36.
Yuvaraj JK, Andersson MN, Corcoran JA, Anderbrant O, Löfstedt C. Функциональная характеристика пахучих рецепторов из Lampronia capitella предполагает недитризовое происхождение клады рецепторов феромонов чешуекрылых. Насекомое Biochem Mol Biol. 2018; 100: 39–47.
37.
Кэри А.Ф., Ван Дж., Су Си-И, Цвибель Л.Дж., Карлсон-младший.Прием одоранта малярийным комаром Anopheles gambiae . Природа. 2010; 464: 66–71.
38.
Hallem EA, Carlson JR. Кодирование запахов рецепторным репертуаром. Клетка. 2006; 125: 143–60.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
39.
Mitchell RF, Hughes DT, Luetje CW, Millar JG, Soriano-Agatón F, Hanks LM, et al. Секвенирование и характеристика пахучих рецепторов жука-церамбицида Megacyllene caryae .Насекомое Biochem Mol Biol. 2012; 42: 499–505.
40.
Wang X, Wang S, Yi J, Li Y, Liu J, Wang J, et al. Три летучих компонента растения-хозяина, гексаналь, лауриновая кислота и тетрадекан, обнаруживаются смещенным антенной экспрессирующим пахучим рецептором 27 в темно-черной полосе Holotrichia parallela . J. Agric Food Chem. 2020; 68: 7316–23.
41.
Энтони Б., Джонни Дж., Монтанье Н., Жакен-Жоли Е., Каподуро Р., Кали К. и др. Рецептор феромона глобально инвазивного карантинного вредителя пальмового дерева, красного пальмового долгоносика ( Rhynchophorus ferrugineus ).Препринт bioRxiv. 2020; DOI: https://doi.org/10.1101/2020.07.31.230326.
42.
Митчелл РФ, Андерссон Миннесота. Обонятельная геномика жесткокрылых. В: Бломквист Г.Дж., Фогт Р.Г., редакторы. Биохимия и молекулярная биология феромонов насекомых. 2-е изд. Оксфорд: Academic Press; 2020. стр. 547–90.
Google ученый
43.
Андерссон М.Н., Гросс-Уайлд Э., Килинг К.И., Бенгтссон Дж.М., Юен М.М., Ли М. и др. Антеннальный транскриптомный анализ семейств хемосенсорных генов у древесных жуков-короедов, Ips typographu s и Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae).BMC Genomics. 2013; 14: 198.
44.
Mitchell RF, Schneider TM, Schwartz AM, Andersson MN, McKenna DD. Разнообразие и эволюция рецепторов запахов у жуков (Coleoptera). Насекомое Mol Biol. 2020; 29: 77–91.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
45.
Андерссон М.Н., Килинг К.И., Митчелл РФ. Геномный состав хемосенсорных генов коррелирует с кругом хозяев у лесных жуков ( Dendroctonus ponderosae, Agrilus planipennis и Anoplophora glabripennis ).BMC Genomics. 2019; 20: 690.
46.
Corcoran JA, Jordan MD, Carraher C, Newcomb RD. Новый метод изучения функции обонятельных рецепторов насекомых с использованием клеток HEK293. Насекомое Biochem Mol Biol. 2014; 54: 22–32.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
47.
Hou X, Zhang DD, Yuvaraj JK, Corcoran JA, Andersson MN, Löfstedt C. Функциональная характеристика пахучих рецепторов моли Eriocrania semipurpurella : сравнение результатов в клетках Xenopteus и Xenopteus системы.Насекомое Biochem Mol Biol. 2020; 117: 103289.
48.
Коричневый HC, Randad RS. Хиральный синтез ВИА органоборанов. 26. Эффективный синтез изопренильных производных боран-ценных реагентов для изопренилбора альдегидов. Удобный путь к обоим энантиомерам ипсенола и ипсдиенола с высокой оптической чистотой. Тетраэдр. 1990; 46: 4463–72.
CAS Статья Google ученый
49.
Эрвер Ф., Хилт Г.Последовательность реакций гидровинилирования / аллилборации, катализируемых кобальтом, многокомпонентных регио- и диастереоселективных. Org Lett. 2011; 13: 5700–3.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
50.
Klusener PAA, Hommes HH, Verkruijsse HD, Brandsma L. Прямое металлирование изопрена. J. Chem Soc Chem Comm. 1985; 1985: 1677–8.
Артикул Google ученый
51.
Nemoto H. Новый алкениловый эфир, дающий стереоспецифический ацеталь. Tetrahedron Lett. 1994; 35: 7785–8.
CAS Статья Google ученый
52.
Nemoto H, Zhong W, Kawamura T, Kamiya M, Nakano Y, Sakamoto K. Синтез пптически активного δ-додекалактон посредством хирального разделения с использованием CPF. Synlett. 2007; 2007: 2343–6.
Артикул CAS Google ученый
53.
Corcoran JA, Sonntag Y, Andersson MN, Johanson U, Löfstedt C. Эндогенная нечувствительность к агонисту Orco VUAA1 обнаруживает новые свойства комплекса обонятельных рецепторов у специализированной мухи Mayetiola destructor . Научный отчет 2018; 8: 3489.
54.
Hopf TA, Morinaga S, Ihara S, Touhara K, Marks DS, Benton R. Совместная эволюция аминокислот выявляет трехмерную структуру и функциональные домены рецепторов запахов насекомых. Nat Commun. 2015; 6: 6077.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
55.
Pellegrino M, Steinbach N, Stensmyr MC, Hansson BS, Vosshall LB. Естественный полиморфизм изменяет запах и чувствительность к ДЭТА в рецепторе запаха насекомых. Природа. 2011; 478: 511–4.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
56.
Лири Г.П., Аллен Дж. Э., Бангер П. Л., Лугинбилл Дж. Б., Линн С. Е., Макаллистер И. Е. и др. Единичная мутация рецептора полового феромона обеспечивает адаптивную специфичность между близкородственными видами бабочек.Proc Natl Acad Sci U S. A. 2012; 109: 14081–6.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
57.
Николс А.С., Луетье Ч.В. Трансмембранный сегмент 3 Drosophila melanogaster субъединицы пахнущего рецептора 85b участвует во взаимодействиях лиганд-рецептор. J Biol Chem. 2010. 285: 11854–62.
58.
Hallberg E. Органы чувств в Ips typographus (Insecta: Coleoptera) — тонкое строение сенсилл усиков.Протоплазма. 1982; 111: 206–14.
59.
Jones PL, Pask GM, Rinker DC, Zwiebel LJ. Функциональный агонизм ионных каналов пахучих рецепторов насекомых. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2011; 108: 8821–5.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
60.
Гу X-C, Zhang Y-N, Kang K, Dong S-L, Zhang L-W. Анализ антенного транскриптома генов рецепции одоранта у красного скипидара (RTB), Dendroctonus valens Plos One 2015; 10: e0125159.
61.
Антоний Б., Соффан А., Якше Дж., Абделазим М.М., Альдосари С.А., Альдавуд А.С. и др. Идентификация генов, участвующих в приеме запаха и обнаружении у пальмового долгоносика Rhynchophorus ferrugineu s, важного карантинного вредителя, с помощью анализа транскриптома усиков. BMC Genomics. 2016; 17:69.
62.
Хант Т., Бергстен Дж., Левканикова З., Пападопулу А., Сент-Джон О, Уайлд Р. и др. Всесторонняя филогения жуков раскрывает эволюционное происхождение сверхизлучения.Наука. 2007. 318: 1913–6.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
63.
MC Larsson, Leal WS, Hansson BS. Обонятельные рецепторные нейроны, обнаруживающие запахи растений и мужские летучие вещества у жуков Anomala cuprea (Coleoptera: Scarabaeidae). J. Insect Physiol. 2001; 47: 1065–76.
64.
Miazzi F, Schulze H-C, Zhang L, Kaltofen S, Hansson BS, Wicher D. Низкие уровни Ca2 + в культуральной среде поддерживают гетерологичную экспрессию рецепторных белков пахучих веществ насекомых в клетках HEK.J Neurosci Methods. 2018; 312: 122–5.
PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый
65.
Andersson MN, Corcoran JA, Zhang D-D, Hillbur Y, Newcomb RD, Löfstedt C. Рецептор полового феромона у гессеновой мухи Mayetiola destructor (Diptera, Cecidomyiidae). Front Cell Neurosci. 2016; 10: 212.
66.
Yuvaraj JK, Corcoran JA, Andersson MN, Newcomb RD, Anderbrant O, Löfstedt C.Характеристика пахучих рецепторов недитризовой моли, Eriocrania semipurpurella проливает свет на происхождение рецепторов половых феромонов у чешуекрылых. Mol Biol Evol. 2017; 34: 2733–46.
67.
Andersson MN. Механизмы кодирования запаха у хвойных короедов: от нейрона к поведению и применению. Psyche J Entomol 2012; 2012: ID статьи 149572.
68.
Schlyter F, Birgersson GA. Лесные жуки. В: Харди Дж., Минкс А.К., редакторы. Феромоны не чешуекрылых насекомых, ассоциированные с сельскохозяйственными растениями.Оксфорд: CAB International; 1999. с. 113–48.
Google ученый
69.
Николс А.С., Чен С., Луетье С.В. Вклад субъединиц в функцию обонятельных рецепторов насекомых: блокирование каналов и распознавание запахов. Chem Senses. 2011; 36: 781–90.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
70.
Кумар П., Ван Й., Чжан З., Чжао З., Саймс Г.Д., Тайхоршид Э. и др.Крио-ЭМ структуры липид-чувствительного пентамерного лиганд-зависимого ионного канала, встроенного в бислой, содержащий только фосфатидилхолин. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2020; 117: 1788–98.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
71.
Turner SL, Li N, Guda T, Githure J, Cardé RT, Ray A. Сверхпродолжительная активация нейронов, чувствительных к CO2, дезориентирует комаров. Природа. 2011; 474: 87–91.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
72.
Grabherr MG, Haas BJ, Yassour M, Levin JZ, Thompson DA, Amit I, et al. Сборка полноразмерного транскриптома из данных RNA-Seq без эталонного генома. Nat Biotechnol. 2011; 29: 644.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
73.
Уотерхаус Р.М., Сеппи М., Симау Ф.А., Манни М., Иоаннидис П., Ключников Г. и др. Приложения BUSCO от оценки качества до прогнозирования генов и филогеномики.Mol Biol Evol. 2017; 35: 543–8.
PubMed Central Статья CAS Google ученый
74.
McKenna DD, Scully ED, Pauchet Y, Hoover K, Kirsch R, Geib SM, et al. Геном азиатского усачка ( Anoplophora glabripennis ), глобально значимого инвазивного вида, обнаруживает ключевые функциональные и эволюционные инновации на стыке жуков и растений. Genome Biol. 2016; 17: 227.
75.
Schoville SD, Chen YH, Andersson MN, Benoit JB, Bhandari A, Bowsher JH, et al.Модельный вид для геномики сельскохозяйственных вредителей: геном колорадского жука, Leptinotarsa decemlineata (Coleoptera: Chrysomelidae). Научный доклад 2018; 8: 1931.
76.
Haas BJ, Papanicolaou A, Yassour M, Grabherr M, Blood PD, Bowden J, et al. Реконструкция последовательности транскрипта de novo из RNA-seq с использованием платформы trinity для создания и анализа ссылок. Nat Protoc. 2013; 8: 1494–512.
77.
Като К., Мисава К., Ки К., Мията Т.MAFFT: новый метод быстрого совмещения множественных последовательностей, основанный на быстром преобразовании Фурье. Nucleic Acids Res. 2002; 30: 3059–66.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
78.
Capella-Gutiérrez S, Silla-Martínez JM, Gabaldón T. trimAl: инструмент для автоматической обрезки совмещения в крупномасштабном филогенетическом анализе. Биоинформатика. 2009; 25: 1972–3.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
79.
Lanfear R, Frandsen PB, Wright AM, Senfeld T, Calcott B. PartitionFinder 2: новые методы выбора разделенных моделей эволюции для молекулярного и морфологического филогенетического анализа. Mol Biol Evol. 2016; 34: 772–3.
Google ученый
80.
Стаматакис А. RAxML версия 8: инструмент для филогенетического анализа и постанализа крупных филогений. Биоинформатика. 2014; 30: 1312–3.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
81.
Миллер М.А., Пфайфер В., Шварц Т. Создание научного портала CIPRES для вывода больших филогенетических деревьев. В: Семинар по межсетевым вычислительным средам 2010 г. (GCE): 14 ноября. Новый Орлеан: Ieee; 2010. с. 1–8.
Google ученый
82.
Zhang D-D, Löfstedt C. Функциональная эволюция мультигенного семейства: ортологические и паралогичные гены рецепторов феромонов у реповой моли, Agrotis segetum . Plos One. 2013; 8: e77345.
83.
Krieger J, Grosse-Wilde E, Gohl T., Dewer Y, Raming K, Breer H. Гены, кодирующие кандидатные рецепторы феромонов у моли ( Heliothis virescens ). Proc Natl Acad Sci U S. A. 2004; 101: 11845–50.
84.
Schultze A, Pregitzer P, Walter MF, Woods DF, Marinotti O, Breer H, et al. Паттерн совместной экспрессии пахучих связывающих белков и обонятельных рецепторов идентифицирует отдельные трихоидные сенсиллы на антенне малярийного комара Anopheles gambiae .Plos One. 2013; 8: e69412.
85.
Zhang D-D, Wang H-L, Schultze A, Froß H, Francke W., Krieger J, et al. Рецептор для обнаружения полового феромона типа II у зимней бабочки Operophtera brumata . Научный доклад 2016; 6: 18576.
86.
Waterhouse A, Bertoni M, Bienert S, Studer G, Tauriello G, Gumienny R, et al. SWISS-MODEL: моделирование гомологии белковых структур и комплексов. Nucleic Acids Res. 2018; 46: W296–303.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
87.
Hildebrand PW, Goede A, Bauer RA, Gruening B, Ismer J, Michalsky E, et al. SuperLooper — сервер прогнозов для моделирования петель в глобулярных и мембранных белках. Nucleic Acids Res. 2009; 37: W571–4.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
88.
Филипс Дж. С., Браун Р., Ван В., Гумбарт Дж., Тайхоршид Е., Вилла Е. и др. Масштабируемая молекулярная динамика с NAMD. J. Comput Chem. 2005; 26: 1781–802.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
89.
Trott O, Olson AJ. AutoDock Vina: повышение скорости и точности стыковки с помощью новой функции подсчета очков, эффективной оптимизации и многопоточности. J. Comput Chem. 2010. 31: 455–61.
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
90.
Yuvaraj JK, Roberts RE, Sonntag Y, Hou X-Q, Grosse-Wilde E, Machara A, Zhang D-D, Hansson BS, Johanson U, Löfstedt C, Andersson MN.Предполагаемые сайты связывания лиганда двух функционально охарактеризованных рецепторов запаха короеда. , регистрационный номер NCBI PRJNA602798, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/PRJNA602798. По состоянию на 6 октября 2020 г.
91.
Yuvaraj JK, Roberts RE, Sonntag Y, Hou XQ, Grosse-Wilde E, Machara A, Hansson BS, Johanson U, Löfstedt C, Andersson MN: Функциональная характеристика запаха двух короедов рецепторы и их предполагаемый сайт связывания лиганда.
No related posts.